2. Физическая терморегуляция включает в себя:

– теплоизлучение – радиационная теплоотдача посредством испускания инфракрасных лучей (λ ≈ 10 мкм) с поверхности тела (составляет ≈66% от общей теплоотдачи в покое при 20°С);

– конвекция – движение и перемешивание нагреваемого телом воздуха (≈15%);

– теплопроводность – отдача тепла веществам, непосредственно соприкасающимся с поверхностью тела

,

где К_Т – коэффициент теплопроводности материала, Т_k – температура поверхности тела (для человека – 33-34°С), Т_е – температура окружающей среды, l – толщина слоя, через который происходит передача тепла, S – площадь контакта, t - время теплообмена. Теплопроводность как составляющая теплоотдачи выражена слабо, поскольку, поскольку воздух и одежда – плохие проводники тепла;

– испарение воды с поверхности кожи и легких (от 19% в покое, до 75% при мышечной работе).

где L – удельная теплота испарения (Lводы = 0,53 ккал/г или 2,25103 Дж/г, Lпота = 0,58 ккал/г). В состоянии покоя в сутки выделяется 500 мл пота (около 2 г NaCl и 1 г азота), при тяжелой физической нагрузке – 12 л (увеличивается содержание азота). Испарение становится единственным эффективный способ теплообмена при температуре внешней среды выше температуры кожи. Однако в ряде случаев испарение невозможно (100% относительная влажность воздуха, костюмы непроницаемые для паров воды) и возникает риск тепловых ударов.

Второй закон термодинамики сформулирован на основании обобщения опытных данных и определяет направление протекания процесса: теплота не может самопроизвольно переходить от тела с меньшей температурой к телу с большей температурой (формулировка Клаузиуса) или невозможен вечный двигатель второго рода – такой периодический процесс, единственным результатом которого было бы превращение теплоты в работу вследствие охлаждения тела (формулировка Томсона).

Изменение энтальпии системы, как характеристика процесса, не может служить единственным критерием самопроизвольного осуществления химической реакции, поскольку в природе протекают и эндотермические процессы (например, растворение NH₄NO₃ в воде сопровождается заметным охлаждением раствора). Необходимо учитывать еще один фактор, определяющий способность системы самопроизвольно переходить из более упорядоченного к менее упорядоченному (хаотичному) состоянию.

Энтропия (S) – термодинамическая функция состояния, которая служит мерой неупорядоченности расположения частиц системы. Любой самопроизвольный процесс в изолированной системе может протекать лишь в том случае, когда он характеризуется увеличением энтропии (в равновесии энтропия постоянна):

ΔS ≥ 0

Наименьшую энтропию (S = 0) имеют идеальные кристаллы при абсолютном температурном нуле. При повышении температуры энтропия любой системы возрастает, так как повышается интенсивность броуновского движения частиц и, следовательно, растет число способов их расположения. Энтропия увеличивается при переходе веществ из твердого состояния в жидкое и из жидкого – в газообразное состояние.

Изменение энтропии системы (ΔS) равно отношению количества теплоты сообщенного системе (ΔQ) к абсолютной температуре (T):

С учетом понятия энтропии 2-е начало термодинамики можно сформулировать так: энтропия изолированной системы возрастает в необратимых реакциях и остается неизменной в обратимых термодинамических процессах:

Это означает, что при необратимых процессах часть внутренней энергии системы рассеивается в виде тепла и не может быть использована на совершение работы. Энтропия служит своеобразной мерой "качества энергии": чем больше изменение энтропии в процессе преобразования данной энергии в работу, тем ниже КПД:

Форма энергии	S, Дж/К
гравитационная	0
ядерная	10–6
солнечная	1
химическая	1-10
тепловая	10-100

В тепловых машинах химическая энергия топлива преобразуется в наименее качественную – тепловую, а затем переводится в полезную работу. В биологических системах химическая энергия пищи трансформируется в равную ей энергию макроэргов, что позволяет осуществлять термодинамические процессы при относительно низкой температуре.

Поскольку стремление системы к беспорядку проявляется тем больше, чем выше температура, для оценки поведения системы вводят понятие энтропийный фактор – произведение изменения энтропии системы на температуру – TΔS.

Для оценки возможности самопроизвольного протекания той или иной химической реакции необходимо учитывать два фактора: энтальпийный, связанный с уменьшением энтальпии системы (ΔH), и энтропийный (TΔS), обусловленный увеличением беспорядка в системе вследствие роста ее энтропии. Разность этих термодинамических факторов является функцией состояния системы, называемой свободной энергией Гиббса (G, кДж):

G = H – TS

При ΔG < 0 реакция термодинамически разрешена и система стремится к достижению условия ΔG = 0, при котором наступает равновесное состояние обратимого процесса; ΔG > 0 указывает на то, что процесс термодинамически запрещен (по крайней мере, при данной температуре).

Для биологии и медицины особый интерес представляют открытые неравновесные системы, находящиеся в стационаром состоянии (взрослый организм). Для таких систем характерно постоянство энтропии ΔS = 0, хотя в системе протекают необратимые процессы (теплоотдача), которые сопровождаются увеличением энтропии. Баланс энтропии живой системы необходимо рассматривать в виде:

ΔS = ΔS_i + ΔS_e,

где ΔS_i – изменение энтропии, обусловленное необратимыми процессами в системе; ΔS_е – изменение энтропии, вызванное взаимодействием системы с внешними телами. Поскольку ΔS = 0 и ΔS_i > 0, то ΔS_e < 0, то есть энтропия веществ поступающих в систему, меньше энтропии продуктов, выходящих из системы.

В организме постоянно разрушаются сложные молекулы, что должно приводить к уменьшению его упорядоченности, однако благодаря поступлению свободной энергии извне (химическая энергия питательных веществ) организм непрерывно восстанавливает нарушаемый порядок. Восстанавливаются не те же молекулы биополимеров, а создаются новые, идентичные разрушенным. Характерный для жизни порядок может поддерживаться только за счет непрерывной компенсации внутренней продукции энтропии внешним потоком отрицательной энтропии. Используя его биологическая система способна обновляться и этим тормозить переход в состояние термодинамического равновесия.

Для равновесного (биологическая смерть) и стационарного (жизнь) состояния характерно постоянство макроскопических показателей системы, но между ними есть существенные отличия:

Равновесное состояние	Стационарное состояние
Свободная энергия и работоспособность системы минимальны	Свободная энергия и работоспособность системы постоянны, но не минимальны
Энтропия в системе максимальна	Энтропия в системе постоянна за счет равенства продукции и притока энтропии
Отсутствие градиентов в системе	Наличие постоянных градиентов в системе
Устанавливается при наступлении смерти организма	Поддерживается в процессе жизнедеятельности организма

Для стационарных состояний сформулирован принцип минимума производства энтропии (И. Пригожин): в стационарном состоянии системы скорость возникновения энтропии вследствие необратимых процессов имеет минимальное значение при данных внешних условиях

Таким образом, можно утверждать, что поддержание гомеостаза требует от живых организмов минимального потребления энергии.

Согласно теореме Пригожина система за счет внутренних необратимых процессов не способна выйти из стационарного состояния. Если за счет небольших флуктуаций система отклоняется от стационарного состояния, то стремление внутренних процессов уменьшить dS_i/dt вернет систему к исходному уровню (изменение, в определенном диапазоне, уровня глюкозы в крови, температуры и других параметров не приводят к необратимым процессам). В общем виде это положение сформулировано в принципе Л. Ле-Шателье – если на систему, находящуюся в состоянии равновесия оказывается внешнее воздействие, она стремится самопроизвольно вернуться в исходное состояние за счет изменения параметров в направлении противоположном внешнему возмущению.

О скорости продуцирования энтропии можно судить по выделению потока тепла, который сопровождает необратимые процессы в системе. Изменение скорости теплопродукции d/dt, отнесенная к единице массы на разных объектах показали, что этот параметр уменьшается, начиная с первых стадий развития организма (рис. 2). То есть в процессе роста и развития организма скорость продуцирования энтропии непрерывно снижается и достигает минимальных значений в конечном стационарном состоянии. Старение сопровождается повышением энтропии, которая уже не компенсируется ее оттоком в окружающую среду.

dS = dS_i + dS_e > 0;

Жизнь – это постоянная борьба биосистемы против тенденции к возрастанию энтропии.

Рис. 2. Теплопродукция зародышей кур.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Сформулируйте основные положения термодинамики.

2. К какому виду термодинамических систем относится живой организм и почему?

3. Сформулируйте закон Гесса. В чем заключается его прикладной значение для биологии?

4. Как соотносятся между собой энтальпия и внутренняя энергия системы?

5. В чем физическая сущность понятия энтропии?

6. Как изменяется баланс энтропии при росте и старении организма?

7. В чем сходства и отличия равновесного и стационарного состояния систем?

8. Объясните связь скорости изменения энтропии биологических систем (dS/dt) с теплопродукцией.

9. Охарактеризуйте основные механизмы физической терморегуляции.

10. Сформулируйте принцип Пригожина для стационарных систем.