13. Во время развития эмбриона первичные зародышевые клетки мигрируют в семенники и становятся незрелыми зародышевыми клетками, называемыми сперматогониями, которые располагаются в два или три слоя на внутренней поверхности семявыносящих канальцев. Сперматогония путем митотических делений, берущих начало в пубертатном периоде, начинает продолжительный процесс пролиферации и дифференциации и, проходя определенные стадии развития, образует сперматозоиды.

Сперматогенез осуществляется в семявыносящих канальцах во время зрелой половой жизни в результате стимуляции гонадотропными гормонами передней доли гипофиза. Этот процесс начинается приблизительно в возрасте 13 лет и продолжается на протяжении большей части остальной жизни, заметно снижаясь в старости. На первой стадии сперматогенеза сперматогония перемещается среди клеток Сертоли по направлению к просвету семявыносящего канальца. Клетки Сертоли представляют собой очень крупные клетки с перетекающими выростами цитоплазмы и окружают развивающуюся спер-матогонию на всем ее пути по направлению к центральному просвету канальца.

Мейоз. Сперматогонии, прошедшие через слой клеток Сертоли как через барьер, путем последовательных преобразований увеличиваются, формируя крупный сперматоцит первого порядка. Каждый из них, в свою очередь, посредством мейотических делений образует сперматоцит второго порядка. На протяжении нескольких дней эти клетки также делятся, образуя сперматиды, которые, пройдя через стадии превращений, становятся сперматозоидами (спермиями).

Во время преобразований от стадии сперматоцита до стадии сперматиды 46 хромосом (23 пары хромосом) сперматоцита делятся так, что 23 хромосомы идут в одну сперматиду, а другие 23 — в другую. Точно так же делятся гены хромосом. Таким образом, половина генетических характеристик будущего плода обеспечивается отцом, половина — матерью.  В целом период сперматогенеза от сперматогонии до сперматозоида занимает около 74 дней.

Половые хромосомы. В каждой сперматогонии одна из 23 пар хромосом несет генетическую информацию, которая предопределяет пол будущего плода. Эта пара состоит из одной Х-хромосомы, которую называют женской хромосомой, и одной Y-хромосомы — мужской хромосомы. Во время мейотического деления мужская Y-хромосома идет в одну сперматиду, которая затем становится мужским спермием, а женская Х-хромосома идет в другую сперматиду, которая становится женским спермием. Пол будущего плода определяется тем, какой из этих двух типов спермиев оплодотворит яйцеклетку.

Образование сперматозоидов. Первоначально образовавшиеся сперматиды все еще обладают обычными признаками эпителиоидных клеток, но скоро они начинают дифференцироваться и вытягиваться, становясь сперматозоидами. Как показано на рисунке, каждый сперматозоид состоит из головки и хвоста. Головка включает плотное ядро клетки с тонким слоем цитоплазмы и мембрану клетки, окружающую ее снаружи. Снаружи 2/3 передней части головки составляет акросома (в виде толстой шапочки), которая формируется главным образом из аппарата Гольджи. Акросома содержит набор ферментов, подобных найденным в лизосомах типичных клеток, включая гиалуронидазу (которая переваривает протеогликаны волокон тканей) и мощный протеолитический фермент (который может переваривать белки). Эти ферменты играют важную роль, позволяя спермию проникать в яйцеклетку и оплодотворять ее.

Хвост сперматозоида, названный жгутиком, имеет три главных компонента: (1) центральный скелет, состоящий из 11 микротрубочек, вместе называемых аксонемой (структурой, подобной ресничкам на поверхности некоторых типов клеток, рассмотренных в главе 2); (2) тонкую клеточную мембрану, покрывающую аксонему; (3) скопление митохондрий вокруг аксонемы на проксимальной части хвоста (называемое телом хвоста).

Возвратно-поступательные движения жгутика (хвоста) обеспечивают передвижение спермия. Подвижность сперматозоида является результатом ритмических продольно скользящих движений передних и задних трубочек, образующих аксонему. Энергия для этого процесса доставляется в форме аденозинтрифосфата, синтезируемого в теле и хвосте.  Нормальный спермий движется в жидкой среде со скоростью от 1 до 4 мм/мин. Это позволяет ему продвигаться по женским половым путям навстречу яйцеклетке.

Сперматогенез и оогенез у человека: сходство и различие
Форум Биологические базы данных Алфавитный указатель		Несмотря на принципиальное сходство генетических процессов при сперматогенезе и оогенезе, между ними существуют значительные различия. На рис. 203 показан ряд параллелей между двумя этими процессами. Во-первых, это касается продолжительности периода митотического размножения сперматогоний, что отмечено выше. Во-вторых, у индивидуумов женского пола первое деление мейоза начинается в период внутриутробного развития, впервые завершается к моменту полового созревания, а в последний - накануне менопаузы . У мальчиков мейоз начинается только с достижением половой зрелости и сохраняется в течение всей половой зрелости мужчины. В-третьих, образование зрелых половых клеток у женщин происходит циклически с периодом примерно 28 дней, в то время как у мужчин это "происходит непрерывно. В-четвертых, в отличие от сперматогоний, каждая из которых в результате мейоза дает четыре функционально полноценных сперматозоида, из оогонии получается только одна яйцеклетка. После первого деления мейоза в одну дочернюю клетку отходит большая часть цитоплазмы, а во вторую, называемую направительным тельцем, малая. Аналогично происходит во время второго деления мейоза. Направительные тельца дегенерируют. В-пятых, мужская и женская половые клетки сильно отличаются по строению и функции: сперматозоид - маленькая подвижная клетка, очень богатая митохондриями, которые снабжают его энергией для движения, в то время как яйцеклетка - самая большая клетка человеческого организма (диаметр 150 - 200 мкм), содержащая не только значительные запасы питательных веществ, но и матричные РНК, которые будут использоваться на ранних стадиях развития зародыша. Яйцеклетка окружена питающими ее фолликулярными клетками и образует специализированную структуру - фолликул (граафов пузырек) .

14. 5.1. Половые клетки

Мужские половые клетки - это сперматозоиды,  женские - яйцеклетки.

5.1.1. Общие свойства

5.1.1.1. Хромосомы

1. а) И мужские, и женские половые клетки, в отличие от соматических, содержат    гаплоидный набор ДНК (и хромосом). б) Это значит, что в их ядрах - по 23 хромосомы (а не 46, как в соматических клетках). 2. Из этих хромосом 22 называются аутосомами, а одна - половой (поскольку определяет пол будущего организма). 3. а) У млекопитающих    в яйцеклетке содержится половая хромосома Х,   а в сперматозоидах - Х или Y. 4. а) Если в оплодотворении участвует сперматозоид с Y-хромосомой, создаётся мужской генотип XY. б) А если участвует сперматозоид с X-хромосомой, получается женский генотип ХХ.

СТРОЕНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК (ГАМЕТ)

Гаметы представляют собой высокодифференцированные клетки. В про­цессе эволюции они приобрели приспособления для выполнения специ­фических функций Ядра как мужских, так и женских гамет в равной мере содержат наследственную информацию, необходимую для развития организма Но дру­гие функции яйцеклетки и сперматозоида раз­личны, поэтому по строению они резко отли­чаются,

Яйцеклетки неподвижны, имеют шарообраз­ную или слегка вытянутую форму (рис. 34). В яйце содержатся все типичные клеточные «органоиды, но строение его отличается от дру­гих клеток, так как приспособлено для реали­зации возможности развития целого организ­ма. Размеры яйцеклеток значительно крупнее, чем соматических. Внутриклеточная структура цитоплазмы в яйцах спе­цифична для каждого вида животных, чем обеспечиваются видовые (а нередко и индивидуальные) особенности развития. В яйцах содер­жится ряд веществ, необходимых для развития зародыша. К их числу относится питательный материал (желток). У некоторых видов живот­ных накапливается столько желтка в яйцах, что они могут быть видимы невооруженным глазом. Таковы икринки рыб и земноводных, яйца реп­тилий и птиц. Из современных животных наиболее крупные яйца у сель­девой акулы - 29 см в диаметре; диаметр яйца страуса 10,5 см, куриЦЫ - 3,5 см. Небольшие размеры имеют яйца животных, у которых раз­вивающийся зародыш получает питание из окружающей среды, на­пример у высших млекопитающих. Диаметр яйца мыши 60 ц., коровы 100 ц. Яйцо человека в поперечнике имеет 130-200 ц.

Сперматозоиды обладают способностью к движению, чем в известной мере обеспечивается возможность встречи гамет. По внешней морфоло­гии и малому количеству цитоплазмы сперматозоиды резко отличаются от всех других клеток, но все основные органоиды в них имеются.

Типичный сперматозоид (рис. 35) имеет головку, шейку и хвостовую нить. На переднем конце головки расположена акросомя, состоящая из видоизмененного комплекса Гольджи. Основную массу головки зани­мает ядро. В шейке находится центриоль и спиральная нить, образован­ная митохондриями.

При исследовании сперматозоидов под электронным микроскопом об­наружено, что протоплазма головки сперматозоида имеет не коллоидное, а жидко-кристаллическое состояние. Этим достигается' устойчивость сперматозоидов к неблагоприятным влияниям внешней среды. Напри­мер, они в меньшей степени повреждаются ионизирующей радиацией по сравнению с незрелыми половыми клетками.

Размеры сперматозоидов всегда микроскопические. Наиболее крупные сперматозоиды у тритона - около 500 ц,, у домашних животных: собаки,. быка, лошади, барана - от 40 до 75 ц. Размеры сперматозоидов чело­века колеблются в пределах 52-70 ц. Все сперматозоиды несут одно­именный (отрицательный) электрический заряд, что препятствует их склеиванию. Число сперматозоидов, образуемых животными, колоссаль­но. Например, при половом акте собака выделяет около 60 млн. сперма­тозоидов, баран - до 2 млрд., жеребец - около 10 Млрд. человек - около 200 млн.

Процесс формирования половых клеток (гамет) известен под общим» названием гаметогенеза. Он характеризуется рядом весьма важных био­логических процессов и протекает несколько по-разному при созрева­нии сперматозоидов (сперматогенез) и яиц (овогенез).