41.Порядок Мукоровые (Mucorales)
Таллом мукоровых грибов состоит из ветвящихся гиф. Гифы обычно неокрашенные, и длина их колеблется от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Молодые (развивающиеся) гифы одноклеточные, и только у немногих представителей этого порядка (семейство кикселловых) они многоклеточные, чем напоминают сумчатых и других, более высокоорганизованных форм.
У большинства мукоровых грибов известны два способа размножения (спороношения) — бесполое и половое
Мукоровые грибы, за небольшим исключением (некоторые виды рода зигоринхус), активно развивают бесполое спороношение. Развитие этого спороношения при благоприятных условиях происходит равномерно на протяжении всего онтогенеза гриба. Исключение в данном случае составляют представители рода пилоболус, у которых спороношение развивается на ранних стадиях онтогенеза гриба.
Мукоровые грибы характеризуются различной сложностью строения аппарата бесполого размножения, но основными его элементами являются спороносцы и споры. Спороносцы представляют собой морфологически дифференцированные боковые ответвления вегетативных гиф. Они бывают нитевидные, цилиндрические, шиловидные или булавовидные, простые или различно разветвленные
Мицелий.Исключение составляют грибы родов пилоболус и утаромицес, у которых спороносцы развиваются из особых клеток гиф субстратного мицелия, именуемых трофоцистами. Мицелий грибов обычно развивается из споры, реже - из кусочков мицелия. Прорастая, спора образует ростковую трубку, которая вначале удлиняется, а затем начинает ветвиться. Рост у мицелия всегда верхушечный, а ветвление боковое.
Споры бесполого размножения (споренгиоспоры, мероспорангиоспоры, конидии) мукоровых грибов представляют собой одноклеточные неподвижные образования. Распространяются споры воздушным течением, человеком и животными.
При бесполом размножении споры возникают эндогенно (в споровместилищах) или экзогенно (на вздутиях спороносцев). Типы бесполого спороношения.
При спорангиальном типе (спорангиоспоры, мероспорангиоспоры) споры возникают в особых споровместилищах, образующихся на верхушке спороносцев (боковых веточек), которые бывают трех типов: спорангии, стилоспорангии и мероспорангии.
Спорангии — споровместилища более примитивные по своему строению. Это мелкие (до 80—120 мкм в диаметре) шаровидные вздутия, содержащие от одной до нескольких тысяч спор. При этом споры заполняют всю внутреннюю полость спорангия.
Стилоспорангии имеют чаще шаровидную форму. Они более крупные (достигают до 1,5 мм в диаметре), чем спорангии, и являются только многоспоровыми (содержат до 70 000 спор). Кроме того, стилоспорангии снабжены колон кой, которая представляет собой стерильную часть, ограниченную оболочкой, и которая является как бы продолжением верхушки спороносца (стилоспорангиеносца) в полости спорангия.
Мероспорангии — это спорангий цилиндрической формы, расчленяющейся по поперечным перегородкам (перетяжкам) на «цепочку» спор (мероспорангиоспор). Мероспорангии, как правило, имеют мало спор и сохраняют оболочку, которая срастается с таковой боковых сторон мероспорангиоспор.
Половой процесс у мукоровых грибов зигогамный (гаметангиогамный), при котором происходит слияние содержимого (копуляция) двух особых клеток (гаметангиев) одного или разных талломов и образование так называемой зигоспоры. Основными элементами в этом способе размножения являются ие отроги, выполняющие половую функцию, и зигоспора — продукт полового процесса.
Копулирующие отроги представляют собой обычно короткие боковые ответвления гиф. Оба отрога могут быть одинаковые (виды изогамные) или неодинаковые (виды гетерогамные).
Зигоспоры — это одноклеточные образования, чаще шаровидной формы, с многослойной оболочкой. Наружный слой оболочки зигоспор обычно окрашенный и с бородавчатыми, пирамидальными или звездчатыми выступами. Зигоспоры образуются одиночно в месте соединения верхушек копулирующих отрогов.
Развитие полового спороношения начинается с возникновения у гиф боковых ответвлений — копулирующих отрогов. При этом в каждом отроге возникает поперечная перегородка, отделяющая небольшую верхушечную клетку — гаметангий, содержащий в цитоплазме небольшое число ядер. Затем оболочка у верхушки отрогов в месте их соединения растворяется, в результате чего содержимое гаметангиев сливается в образовавшейся при этом крупной клетке. Последняя увеличивается в размере и приобретает толстую оболочку в результате послойного отложения соответствующих веществ, превращаясь таким образом в зигоспору. Одновременно с формированием зигоспоры увеличиваются в размере и копулирующие отроги.
Мукоровые грибы — в основном сапрофиты, только небольшое число их ведет паразитический образ жизни, причем ограниченный, как правило, своими же сородичами.
ЗНАЧЕНИЕ. Мукоровые грибы широко распространены в природе. Они постоянно обитают в почве, где участвуют в процессах разложения органических веществ. В частности, они активно вызывают минерализацию белковых веществ растительного происхождения, при которой происходит обогащение почвы аммонийным азотом.