16.Основные закономерности обмена веществ: катаболизм, анаболизм. Общие стадии внутриклеточного катаболизма биомолекул: белков, углеводов, липидов.

Основными метаболическими процессами являются анаболизм (ассимиляция) и катаболизм. КАТАБОЛИЗМ (диссимиляция), совокупность ферментативных реакций в живом организме, направленных на расщепление сложных органических соединений до более простых. В процессе катаболизма происходит также распад устарелых тканевых и клеточных элементов, после чего продукты распада (вода, СО2, мочевина и др.) удаляются из организма. Примеры катаболистических процессов – брожение, дыхание. При катаболизме энергия, за-ключённая в химических связях крупных органических молекул, освобождается и аккумулируется в форме фосфатных связей АТФ. Интенсивность катаболических процессов и преобладание тех или иных катаболических процессов в качестве источников энергии в клетках регулируется гормонами. Например, глюкокортикоиды повышают интенсивность катаболизма белков и аминокислот, одновременно тормозя катаболизм глюкозы (гипогликемия), а инсулин, напротив, ускоряет катаболизм глюкозы и тормозит катаболизм белков. Она расходуется при работе мышц и др. процессах жизнедеятельности.

АНАБОЛИЗМ (ассимиляция), биохимические реакции, в результате которых из более простых веществ синтезируются более сложные, что приводит к запасанию энергии, к образованию новых материалов для построения клеток и к росту. Являясь процессом, противоположным катаболизму, протекает одновременно с ним (первая стадия анаболизма является последней стадией катаболизма, и наоборот). Таким образом, анаболизм и катаболизм следует рассматривать в неразрывной связи друг с другом, как две стороны одного и того же процесса – метаболизма. Анаболизм включает в себя процессы синтеза аминокислот, моносахаридов, жирных кислот, нуклеотидов, полисахаридов, макромолекул белков, нуклеиновых кислот, АТФ.

Стадии катаболизма биомолекул. При расщеплении биомолекул в организме выделяют 3 стадии, которые являются общими для катаболизма различных биомолекул. 1ая стадия. Все сложные биомолекулы (полимеры) расщепляются до простых компо нентов (мономеров): 1) полисахариды расщепляются до моносахаридов; 2) липиды (триа цилглицеролы) – до жирных кислот и глицерина; 3) белки – до аминокислот; 4) нуклеиновые кислоты – до мононуклеотидов. Реакции этой стадии катализируются гидролазами желудка, и кишечника. На этой стадии высвобождается около 1% химической энергии, которая рассеивается в виде тепла. 2ая стадия. мономеры, образовавшиеся в первой стадии, внутриклеточно подвергают ся превращениям с выделением энергии. Основные реакции катаболизма: 1) для моносахаридов – гликолиз, конечным метаболитом которого является пировиноградная кислота, которая далее подвергается окислительному декарбоксилированию и превращается в активную форму уксусной кислоты – ацетилКоА; 2) для жирных кислот – βокисление, конечным продуктом которого является ацетилКоА; для глицерина – расщепление до пирувата, который далее превращается в ацетилКоА; 3) для аминокислот и нуклеотидов – дезаминирование и расщепление безазотистых молекул до ди- и трехуглеродных карбоновых кислот и их производных. Большинство этих метаболитов превращается в ацетилКоА. Таким образом, общим конечным продуктом второй стадии внутриклеточного катаболизма углеводов, липидов и аминокислот является ацетилКоА. 3яя стадия. В митохондриях происходит окисление ацетилКоА до СО2 и Н2О и окислительное фосфорилирование с образованием АТФ. Окисление ацетилКоА до СО2 происходит в ЦТК, при участии коферментов НАД и ФАД и цитохромов. Атомы водорода поступают в дыхательную цепь и переносятся на кислород, образуя Н2О. Полученная энергия используется для осуществления окислительного фосфорилирования, главного источника АТФ в организме.

17.Виды биологических мембран и их основные функции. Основные свойства биологических мембран.

Одной из основных особенностей всех эукариотических клеток является изобилие и сложность строения внутренних мембран. Мембраны отграничивают цитоплазму от окружающей среды, а также формируют оболочки ядер, митохондрий и пластид. Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов.

Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.

В состав плазматической мембраны эукариотических клеток входят также полисахариды. Их короткие, сильно развлетвленные молекулы ковалентно связаны с белками, образуя гликопротеины, или с липидами (гликолипиды). Содержание полисахаридов в мембранах составляет 2—10% по массе. Полисахаридный слой толщиной 10—20 нм, покрывающий сверху плазмалемму животных клеток, получил название гликокаликс.

Свойства и функции мембран. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и белков не связаны между собой ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью.

Мембраны разных типов клеток существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознавании факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят другкдругу как отдельные элементы цельной структуры. Такое взаимное узнавание — необходимый этап, предшествующий оплодотворению.

В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.

Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер.

Функции биологических мембран:

1. Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.

2. Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.

3. Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сигналов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).

4. Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).

5. Участвуют в преобразовании энергии.

18.Структура, особенности липидного состава биологических мембран. Характеристика мембранных белков.

Состав липидов биологических мембран очень разнообразен. Характерными представителями липидов клеточных мембран являются фосфолипиды, сфингомиелины и холестерин (стероидный липид). Характерной особенностью мембранных липидов является разделение их молекулы на две функционально различные части: не полярные, не несущие зарядов хвосты, состоящие из жирных кислот, и заряженные полярные головки. Полярные головки несут на себе отрицательные заряды или могут быть нейтральными. Наличие неполярных хвостов объясняет хорошую растворимость липидов в жирах и органических растворителях. В эксперименте, смешивая с водой выделенные из мембран липиды можно получить бимолекулярные слои или мембраны толщиной около 7,5 нм, где периферические зоны слоя — это гидрофильные полярные головки, а центральная зона — незаряженные хвосты молекул липидов. Такое же строение имеют все естественные клеточные мембраны. Клеточные мембраны сильно отличаются друг от друга по составу липидов. Например, плазматические мембраны клеток животных богаты холестерином (до 30%), и в них мало лецитина, в то время как мембраны митохондрий богаты фосфолипидами и бедны холестерином. Липидные молекулы могут перемещаться вдоль липидного слоя, могут вращаться вокруг своей оси, а также переходить из слоя в слой. Белки, плавающие в «липидном озере», тоже обладают некоторой латеральной подвижностью. Состав липидов по обе стороны мембраны различен, что определяет асимметричность в строении билипидного слоя.

Мембранные белки

Белковые молекулы, которые значительно тяжелее и крупнее молекул липидов, как бы вкраплены в билипидный слой мембраны. Большая часть молекул белков частично погружена в мембрану и связана с липидами путем гидрофобных взаимодействий. Это так называемые интегральные белки. Другие белки связаны только с полярными «концами» молекул липидов и находятся на поверхности билипидного слоя, третьи пронизывают мембрану насквозь. Асимметрия в строении мембран ярче всего проявляется в отношении интегральных белков. Они строго ориентированы: их N-концы смотрят в полость вакуолей или во внеклеточную среду.

Мембраны сильно различаются по составу белков, которые собственно и определяют их функциональные свойства. Все мембранные белки можно разделить на три группы: ферменты, рецепторные белки и структурные белки.

В разных мембранах существует характерный набор ферментов. Например, в плазматической мембране локализуется К-Nа-зависимая АТФ-аза, участвующая в транспорте ионов. Рецепторные белки специфически связываются с теми или иными веществами и как бы «узнают» их: это белки-рецепторы для гормонов, для узнавания поверхности соседних клеток, вирусов и т. д. Структурные белки обеспечивают прочность мембраны и связаны с разнообразными белковыми структурами цитоплазмы. Например, в эпителиальных клетках специальные белки плазматической мембраны связываются с элементами цитоскелета и участвуют в образовании целого ряда межклеточных соединений, таких как десмосомы, адгезивные контакты и др.