2.2. Функциональные системы и их гетерохронное развитие

Основные принципы общефизиологической теории функциональной системы были сформулированы П.К. Анохиным. В соответствии с ними функциональная система представляет собой единицу интеграции целого организма, складывающуюся для достижения любой его приспособительной деятельности. Работа всех составных элементов такой саморегулирующейся организации способствует получению важного для индивида приспособительного результата, который и выступает системообразующим фактором каждой функциональной системы. Функциональная система характеризуется сложностью строения и динамичностью, то есть способностью перераспределения входящих в ее состав частей.

П.К. Анохин ставит вопрос о том, с помощью каких механизмов и процессов многочисленные и различные по сложности компоненты функциональной системы, часто расположенные в организме далеко друг от друга, могут успешно объединяться? И отвечает на него — «таким механизмом является гетерохрония в формировании и темпах развития различных структурных образований организма, гетерохрония в установлении связей между этими образованиями, являющимися фрагментами функциональной системы». Он пишет: «Одной из основных закономерностей жизни организма является непрерывное развитие, поэтапное включение и смена его функциональных систем, обеспечивающие ему адекватное приспособление на различных этапах постнатальной жизни. Могучим средством эволюции, благодаря которому устанавливаются гармонические отношения между многочисленными компонентами функциональной системы, является гетерохрония роста и темпов развития различных структурных .образований».

Функциональные системы формируются поэтапно, неравномерно в соответствии со все более усложняющимися формами взаимодействия организма и среды. Наиболее активное связывание различных узлов функциональных систем происходит в так называемые критические, сензитивные периоды развития и соответствует качественным перестройкам поведения и психики.

Внутрисистемная гетерохронность связана с постепенным усложнением конкретной функциональной системы. Первоначально формируются элементы, обеспечивающие более простые уровни работы системы, затем к ним постепенно подключаются новые элементы, что приводит к более эффективному и сложному функционированию системы.

Например, у новорожденного ребенка есть готовые системы, обеспечивающие ряд важных, но элементарных функций — дыхания, сосания, глотания. В то же время у него можно видеть значительное несовершенство двигательных, зрительных, слуховых процессов.

Кроме внутрисистемной имеет место и межсистемная гетерохронность, которая связана с неодновременной закладкой и формированием разных функциональных систем. Например, автоматическое схватывание на первых месяцах жизни предмета, вложенного в руку, постепенно усложняется за счет появления зрительного контроля над действием руки, возникает межсистемная, зрительно-моторная координация.

Концепцию функциональных систем впоследствии использовал А.Р. Лурия в теории системной динамической локализации высших психических функций.

Было показано, что понятие функциональной системы применимо к «сложным «функциям» поведения» и что основные формы сознательной деятельности следует рассматривать как сложнейшие психические функциональные системы, необходимым условием существования которых является совместная работа различных отделов мозга. Закон гетерохронии проявляется в соответствии с этим как в становлении, развитии различных мозговых структур и связей между ними (нейрофизиологические функциональные системы), так и в развитии психических функций.

В этой связи необходимо рассмотреть данные о морфогенезе нервной системы, свидетельствующие о неравномерном созревании различных мозговых структур и последовательном их включении в целостную работу мозга.

Морфогенез мозга

Мозг новорожденного значительно отличается в анатомическом и функциональном плане от мозга взрослого и в ходе онтогенеза претерпевает существенные изменения.

Морфологическое созревание (морфогенез) мозга определяется размерами и различиями по клеточному составу как целого мозга, так и отдельных его структур. Кроме этого оценивается характер взаимосвязи и способ организации различных частей мозга, нейронных ансамблей и нейронов. В качестве функциональных критериев развития мозга выделяют биоэлектрические, рефлекторные и собственно поведенческие показатели.

Вес мозга, как общий показатель изменения нервной ткани, составляет при рождении 371 г (у мальчиков) и 361 г (у девочек) и увеличивается соответственно до 1353 и 1230 г к моменту полового созревания.

Увеличение веса по годам выглядит следующим образом:

Год	Мальчики	Девочки
2 года	1011	896
3 года	1080	1000
4-6 лет	1305	1140
8-16 лет	1353	1230

Наибольшее увеличение веса мозга приходится на первый год жизни и замедляется к 7—8 годам, достигая максимального веса у мужчин в 19—20 лет, у женщин в 16-18 лет.

Данные онтогенетических исследований головного мозга свидетельствуют о том, что происходит постепенная дифференциация систем мозговой коры с неравномерным развитием отдельных мозговых структур.

При рождении у ребенка полностью сформированы подкорковые образования, и, в основном, те первичные области мозга, • где заканчиваются нервные волокна, идущие от разных органов чувств (анализаторов). В то же время другие зоны коры, обеспечивающие сложную переработку информации как в пределах одного анализатора, так и идущую от разных анализаторов, не достигают еще достаточного уровня зрелости. Это проявляется в маленьком размере входящих в них клеток, недостаточном развитии ширины их верхних слоев (выполняющих ассоциативную функцию), в относительно маленьких размерах занимаемой ими площади и незавершенностью в развитии проводящих нервных волокон.

Скорость роста коры во всех областях мозга наиболее высока в первый год жизни ребенка, но в разных зонах наблюдаются собственные темпы роста. К 3-м годам происходит замедление роста коры и прекращение роста коры в первичных отделах, к 7-ми годам — в ассоциативных.

Максимальные темпы дифференцировки и роста клеток коры головного мозга наблюдаются в конце эмбрионального и в начале постнатального периода, затем ' процессы менее выражены. У трехлетних детей клетки уже значительно дифференцированы, а у восьмилетнего ребенка мало отличаются от клеток взрослого человека.

По некоторым данным, от рождения до двух лет происходит активное образование контактов между нервными клетками (синапсов) и их количество в этот период выше, чем у взрослого человека. К семи годам их число уменьшается до уровня, свойственного взрослому. Более высокая синаптическая плотность в раннем возрасте рассматривается как основа для усвоения опыта.

Классические исследования Флексига показали, что процесс миелинизации (образования вокруг нервного волокна слоя миелина, величина которого прямо влияет на скорость проведения нервного импульса по волокну), по завершении которого нервные элементы готовы к полноценному функционированию, проходит неравномерно в разных зонах мозга. В первичных зонах анализаторов он завершается достаточно рано, а в ассоциативных — затягивается на длительный срок.

Так, миелинизация двигательных, чувствительных корешков, зрительного тракта завершается в первый год после рождения; пирамидного тракта, постцентральной извилины — в два года; прецентральной извилины — в три года; слуховых путей, лобно-мостового пути — в четыре года; ретикулярной формации — в восемнадцать лет; ассоциативных путей — в двадцать пять лет. Это означает, что в первую очередь формируются те нервные пути, которые играют наиболее важную роль на ранних .этапах онтогенеза.

Структурное развитие (ансамблевая организация) коры связано с формированием нейронных ансамблей (нервных центров). Американский физиолог Ф.Маунткасл рассматривает ансамблевую организацию как основной организационный принцип нервной системы.

Концепция Ф.Маунткасла базируется на ряде отправных точек. Во-первых, кора головного мозга состоит из многоклеточных ансамблей, состоящих из нейронных колонок, и их функцией является получение и переработка информации. В каждой колонке содержится около ста вертикально связанных нейронов всех слоев коры. Кроме этого в колонке есть нейроны, которые получают входные сигналы от подкорковых структур, от других областей коры, и нейроны, которые передают выходные сигналы от колонки к подкорковым образованиям, другим областям коры и иногда к клеткам лимбической системы Колонки различаются по источнику получаемых сигналов и по мишеням, к которым направляются сигналы от них.

Во-вторых, несколько однотипных по функциям ансамблей могут объединяться на основе межколончатых связей в более крупную единицу — модуль, осуществляющий более сложную переработку информации.

В-третьих, модули работают в составе обширных петель, по которым информация не только передается из колонок в кору и подкорковые образования, но и возвращается обратно.

Таким ообразом, модуль выступает как основная единица переработки информации. Модули объединяются в большие группы, которые называют первичной зрительной, слуховой или двигательной корой. Большие группы связаны между собой и представляют части широко разветвленной по всей коре сети, которые могут входить в состав различных систем, соответствующих конкретным психическим функциям.

Структурная организация коры в онтогенезе идет по пути формирования отдельных объединений нейронов и установлении ассоциативных связей между ними.

В возрасте от 3 до 5-6 лет происходит формирование «гнездных» группировок нейронов, пирамидные нейроны упорядочиваются по вертикали и формируется колончатая организация нейронов; в 5-6 лет продолжается дифференцировка нейронов и формирование звездчатых клеток, расширяется система горизонтальных связей, что увеличивает межнейрональное взаимодействие в системе нейронных ансамблей; в 9-10 лет происходит увеличение ширины клеточных группировок, интенсивное развитие горизонтальных связей как внутри одного ансамбля, так и между ансамолимп, » 12-14 лет идет дальнейшее нарастание волокнистого компонента коры, т.е. развитие горизонтальных связей.

Формирование ансамблевой организации коры в целом завершается в 18 лет. Наиболее длительное созревание идет в лобной области — до 20 лет. Для различных областей мозга также характерна неравномерность созревания.

Затылочная область мозга обеспечивает работу центрального звена зрительного анализатора. Развитие нервных структур периферического и центрального звена зрительного анализатора начинается еще во внутриутробном развитии.

Ширина коры в затылочной области изменяется от рождения до 20 лет и наиболее сильный ее рост происходит в течение первого года жизни. Активный рост коры в первичных и непосредственно прилегающих к ним ассоциативных полях зрительного анализатора происходит до 3 лет, в выше расположенных полях — до 7 лет. После 8 лет рост коры в ширину относительно стабилизируется. По другим данным, первичные поля зрительного анализатора приближаются по размерам к взрослому к 4-м годам, а ассоциативные — к 7-ми годам, и наиболее интенсивный рост коры идет в первые два года жизни.

К моменту рождения клетки коры затылочной области имеют основные признаки, соответствующие особенностям каждого поля. В дальнейшем происходит дифференциация клеточных элементов и к 5-7 годам они приобретают специфическую форму, характерную для взрослых людей. Развитие клеток корковой части зрительного анализатора происходит несколько позднее, чем в двигательном и кожном.

Структурные преобразования в зрительной коре большого мозга в постнатальном периоде протекают неравномерно по срокам и темпам в различных полях. Наиболее выраженные изменения цитоархитектоники зрительной коры проходят в 1-й год, в 3 года, в 5, 7, 12-13 лет.

Развитие корковых полей височной области, связанной с работой слухового анализатора, также проходит неравномерно: формирование первичных полей заканчивается к 2-м годам, а ассоциативных зон — к 7-ми годам.

После рождения наиболее важным этапом является возраст — 2 года, когда височная область по размерам начинает приближаться к величине височной области взрослого человека. После 2-х лет наблюдается некоторое замедление в процессе роста и развития клеток коры, ширины коры. К 7-ми годам величина поверхности коры височной области почти соответствует размерам коры взрослого человека.

Теменная область мозга является сложной структурой, в которой выделяют постцентральные и верхнетеменные отделы, а также нижне-теменную зону. Эта область обеспечивает (при специфическом вкладе каждой из ее частей) работу кожно-кинестеттеского анализатора. Первые из упомянутых отделов связаны с разными видами кожной чувствительности, осязанием, мы-шечно-суставным" чувством, тонкими предметными движениями, выступают базисом развития схемы собственного тела, артикуляций. Морфологическое оформление этих структур мозга начинается в период внутриутробного развития и достигает зрелости к 2-м (постцентральная область) и 4-м (верхне-теменная область) годам, хотя увеличение размера клеток и ширины коры постепенно продолжается до 7 лет.

Нижне-теменная зона граничит с теми участками постцентрального отдела, где представлены руки и лицо, и поэтому связана с интеграцией сложных форм предметных и речевых действий, которые осуществляются под контролем зрения и требуют опоры на ориентировку в пространстве. Значительные качественные и количественные изменения здесь наблюдаются в 2 года и в 7 лет, что является выражением возрастающей роли разных типов сложных движений и действий в жизни ребенка.

Прецентральная область наряду с теменной областью обеспечивает работу двигательного анализатора. В постнатальном периоде в первые два года более интенсивно

развиваются двигательные поля и ассоциативные поля по сравнению с полями лобной области. Двигательное поле приобретает структуру, сходную с взрослыми в 2—4 года, а ассоциативное поле — к 7-ми годам.

В височно-теменно-затылочной области, являющейся зоной «перекрытия» разных анализаторных систем, осуществляется интеграция разномодальной информации в сложные пространственные и квазипространственные (символические) схемы. Здесь наиболее поздно наступает полная дифференцировка коры. Значительные морфологические перестройки (несинхронное развитие слоев, подслоев и цитоархитектоники в различных полях) проходят в первые 2 года (ширина полей увеличивается в два раза) и к 7-ми годам (в три раза).

От 8 до 12 лет рост коры в ширину в левом полушарии более интенсивен, чем в правом (в отдельных полях ускоренный рост идет до 10 лет, в других полях — до 11 лет), и после 13 лет не изменяется.

Рост клеток всех типов наиболее сильно идет до 2-х лет. Основные количественные и качественные изменения в цитоархитектонике полей височно-теменно-затылочной подобласти происходят в 2 года и в 6-7 лет.

Лобная область (в частности, ее передняя часть) обеспечивает регуляцию всех видов психической деятельности человека и является наиболее медленно формирующимся отделом мозга. Значимые этапы микроструктурных изменений ансамблевой организации лобной области приходятся на 1 год, 3 года, 5-6, 9—10, 12— 14, 18—20 лет. «Специфически человеческие» поля, относящиеся к речевой деятельности, дифференцируются на поздних этапах и их дифференцировка продолжается после 7 лет. Возраст 7 лет — критический, так как в этот период многие поля лобной области достигают максимального развития, а в других и позднее наблюдается большой подъем в развитии.

Функциональные возможности мозговых структур, связанных с разными анализаторными системами, также формируются с разными темпами.

Анализ вызванных потенциалов в корковых полях, вовлекаемых в зрительное восприятие, показывает, что в первые 3—4 года специализация полей невелика. В дальнейшем она нарастает и наиболее выражена к 6—7 годам. Это позволяет рассматривать возраст 6—7 лет как соответствующий сензитивному периоду в становлении системной организации зрительного восприятия и опознания целостного образа.

Слуховые рецепторы в слуховом анализаторе начинают функционировать сразу после рождения (реакция на звук), к концу 1-го — первой половине 2-го года происходит усиленное образование условных рефлексов на речь. Функциональное развитие продолжается до 6—7 лет, обеспечивая образование тонких дифференцировок речевых раздражителей.

Темпы развития зрительного и слухового анализатора в функциональном плане не совпадают. Так, условные рефлексы со слухового анализатора начинают вырабатываться раньше, чем со зрительного.

В кожно-кинестетическом анализаторе первые два года — это этап формирования целевых специализированных действий. Способность к тонкому анализу проприорецептивных (кинестетических) раздражений в двигательном (проприорецептивном) анализаторе появляется с 2—3 месяцев и развивается до 18—20 лет. В то же время уже к 7 годам формируется высокая способность к анализу и синтезу различных кожно-кинестетических стимулов.

Количественные и качественные функциональные изменения в работе височно-теменно-затылочной подобласти в виде больших сдвигов происходят в 2 года и в 6— 7 лет, что согласуется с данными ЭЭГ о значимости подобласти в опознании сложных зрительных стимулов и усилении активности ассоциативных отделов мозга.

Таким образом, можно сделать ряд выводов, касающихся темпов анатомического и функционального созревания мозговой ткани в ходе индивидуального развития человека:

1. Мозг достигает морфологической зрелости в целом к 18—20 годам жизни.

2. Существуют пики максимальной готовности разных мозговых структур к работе. Один из наиболее значительных из них, связанный с созреванием целого ряда структур, приходится на возраст, равный 6—7 годам.

3. Развитие различных областей мозга происходит неравномерно. При этом наиболее рано оформляются зоны, относящиеся к работе анализаторных систем. Более позднее и постепенное созревание присуще структурам, обеспечивающим связи между анализаторами. И наиболее медленный темп развития характерен для лобных отделов мозга, функцией которых является произвольная (в том числе и речевая) регуляция всех видов психической деятельности.

4. Принцип гетерохронного развития можно наблюдать и в формировании различных анализаторных систем. Так, еще в эмбриогенезе закладываются анатомические предпосылки для наиболее раннего становления кожно-кинестетического и двигательного анализаторов, что указывает на их приоритетную и базисную роль в развитии ребенка.

5. Для нормального психического развития в разные возрастные периоды необходимо полноценное совместное функционирование разных зон мозга, формирующее его интегративную активность, и необходимой базисной предпосылкой для этого является морфологическая зрелость соответствующих отделов нервной системы.