
- •2.1 Соотношение понятий критического, сенситивного, оптимального периодов и периода уязвимости.
- •2.2 Факторы, влияющие на процессы нейроэмбриогенеза. Дизэмбриогенезы.
- •Синаптическая сверхпродукция в онтогенезе, возможная функциональная роль синаптической избыточности.
- •5.1 Экзуберантные проекции и полимодальность детского восприятия. Исследования Фроста.
- •Мозг как функциональная иерархия. Понятие мозговой вертикали (Спенсер, Хьюлиг-Джексон).
- •8.2 Принцип структурообразующей роли опыта – “хирургия внешних воздействий”.
- •Влияние монокулярной и бинокулярной зрительной депривации на синаптогенез и функциональное развитие зрительной коры (Эксперименты Хьюбела и Визела, исследования Митчела).
- •12.2 Модель ранней сенсорной депривации в исследованиях развития мозга
- •9.2 Теория кризисов организации систем Скотта.
- •12.1 Сегрегация нейросетей в онтогенезе. Развитие стереопсиса в онтогенезе человека (исследования Хелд) как иллюстрация теории.
- •13.2 Современные представления о "вероятностном эпигенезе", их экспериментальные и теоретические основания.
12.1 Сегрегация нейросетей в онтогенезе. Развитие стереопсиса в онтогенезе человека (исследования Хелд) как иллюстрация теории.
Сегрегация нейронных групп (отделение, распределение каждой группы), прореживание и упорядочивание избыточных контактов между нейронами результат связанной нервной сети с опытом.
К сегрегации нейросетей у человека – опыты Хелда
Существуют ли процессы сегрегации в онтогенезе у человека?
Эксперименты Хелда – Развитие стереопсиса в онтогенезе человека – около 4-х-5-ти месяцев младенцы начинают воспринимать глубину пространства (появляется бинокулярное зрение) (надо отметить, сто до 3-х месяцев и острота зрения крайне мала и способности к аккомодации нулевые). Основана ли способность на сегрегации входов от двух глаз, как и у животных. Эксперимент – не корреспондирующие входы от левого и правого глаза – для взрослого человека – тошнотворно изменяющийся паттерн. Предположил, что при конвергенции входов на одной группе клеток – будет решетка.
Поворот головы налево – на оба глаза одинаковые вертикальные полосы, направо – с левого глаза идут вертикальные, а справа – горизонтальные.
13.2 Современные представления о "вероятностном эпигенезе", их экспериментальные и теоретические основания.
Значительный вклад в понимание детерминации развития человека внесла Теория Вероятностного Эпигенеза Гильберта Готтлиба (2002), которая утверждает, что развитие (в том числе пренатальное) определяется «критическим взаимодействием эндогенных и экзогенных факторов на четырех уровнях (генетическая деятельность, нейрональная деятельность, поведение и окружающая среда). С этой точки зрения функция (опыт, или «функциональная деятельность», или «поведение») влияет на соответствующую структуру. Можно сказать, что там, где происходит развитие, факторы окружающей среды определенно играют свою роль: нет развития без опыта. Таким образом, факторы окружающей среды влияют на развитие еще нерожденного человека «с самого начала» и даже до того, например, через уникальные индивидуальные качества спермы и яйцеклетки, через качество физической и эмоциональной экологии женского тела и т. д. Эта перспектива также применима к анатомии и физиологии, как и к поведению и эмоциональному опыту. Именно пренатальное развитие ясно показывает, что тело и психика неразрывно связаны.
Онтогенез - индивидуальное развитие организма
Эпигенез - наблюдаемое развитие.
Теоретическое основание:
Концепция вероятностного эпигенеза Гилберта Готтлиба
Детерминированный онтогенез (детерминистический онтогенез)
Г
еном
Строение мозга Функционирование
мозга Опыт взаимодействия с окружающей
средой
(Всё чётко предопределено заранее)
Вероятностный онтогенез (эпигенез)
Г
еном
Строение мозга Функционирование
мозга Опыт взаимодействия с окружающей
средой
(Есть обратная связь)
Экспериментальные основания:
Эксперименты с котятами Хьюбела и Визела.
1.Закрыли левый глаз на три месяца. Посмотрели ответы. Нейроны (отвечающие за левый глаз) не отвечали. Нейроны исчезли необратимо (обратно не восстанавливались).
2.Закрыли два глаза. Последствия не были разрушительными (они после открытия начали обучаться)
Значит «обратная связь» возможна (Опыт взаимодействия с окружающей средой (открытие глаз) - влиял на функционирование мозга (начали обучаться видеть) - и влияние на строение мозга (нейроны начали развиваться в нормально рабочие))
Эксперименты с котятами Блекмура, Петтигрю (“хирургия внешних воздействий”)
Вырастили котят в среде, с однотипно ориентированными полосками (результат - необратимые изменения(нормально не видели) т.е опять обратная связ есть опыт изменяет функционирование мозга)
Пример с зубами у цыпленка - закладка клюва у цыпленка часть эпителия, окруженного мезенхимой. Если заменить мезенхиму на мышиную, то у цыпленка разовьются зубы. Т.о. потенциально в геноме цыпленка содержалась информация о том как выстроить зубы (которые наличествовали у предков птиц - рептилий), но эти гены не были экспрессированы. Изменение среды (в данной случае внутренней среды организма) привело к появлению отсутствовавшего признака.
Развитие головного мозга
Основные процессы эмбриогенеза нервной системы.
Индукция: первичная и вторичная. Первичная индукция появляется в конце гаструляции и обусловлена движением клеток хордомезодермы к головному концу. В результате движения возбуждаются клетки эктодермы и начинается из них формирование нервной пластинки. Вторичная индукция обусловлена самим развивающимся мозгом.
Регуляция гормонами и нейротрансмиттерами (серотонином, дофамином, норадреналином, ацетилхолином, опиатами и др.) начинается с первых дроблений яйцеклетки, ранних межклеточных взаимодействий, морфогенетических трансформаций и продолжается в течение всей жизни индивида.
Пролиферация (образование, размножение и расселение клеток) как ответ на первичную индукцию и как основа морфогенеза нервной системы, происходящая под управлением трансмиттеров и гормонов.
Миграция клеток в разные периоды развития характерна для многих отделов нервной системы, особенно вегетативной.
Дифференцировка нейронов и глиальных клеток включает структурное и функциональное созревание под регулирующим трофическим влиянием гормонов, нейротрансмиттеров и нейротрофинов.
Формирование специфических связей между нейронами есть показатель активного созревания.
Стабилизация или элиминация межнейронных связей наступает в конце созревания мозга. Не вступившие в связи нейроны погибают.
Развитие интегрирующей, координирующей и субординационной функций, что позволяет зародышу и новорожденному осуществление самостоятельной жизнедеятельности.
У 4-х недельных эмбрионов головной отдел нервной трубки состоит из мозговых пузырей: переднего — прозэнцефалон, среднего — мезэнцефалон, заднего – метэнцефалон, отделенных друг от друга небольшими сужениями. В конце 4-ой недели появляются первые признаки деления переднего пузыря на два, из которых возникнут конечный и промежуточный мозг. Вначале 5-ой недели разделяется задний пузырь для образования заднего и продолговатого мозга. Из непарного среднего пузыря формируется средний мозг.
Из-за неравномерности роста развивающегося мозга появляются в пузырях сагиттальные изгибы, ориентированные выпуклостью в дорсальную сторону (первые два) и вентральную — третий:
теменной изгиб — самый ранний, возникает в области среднемозгового пузыря, отделяя средний мозг от промежуточного и конечного;
затылочный изгиб в заднем пузыре отделяет спинной мозг от головного;
третий изгиб — мостовой — располагается между первыми двумя и делит задний пузырь на продолговатый и задний мозг.
Задний пузырь более интенсивно растет в вентральном направлении. Его полость превращается в IV желудочек с тонкой верхней стенкой из эпендимных клеток и толстым дном в виде ромбовидной ямки. Из заднего пузыря развиваются мост, мозжечок, продолговатый мозг с общей полостью в виде четвертого желудочка.
Стенки среднемозгового пузыря растут в стороны более равномерно, образуя из вентральных отделов ножки мозга, из дорсальных пластинку крыши среднего мозга. Полость пузыря суживается, превращаясь в водопровод.
Самые сложные изменения происходят с передним пузырем. Из его заднего отдела формируется промежуточный мозг. Вначале за счет пролиферации плащевого слоя утолщаются дорсо-латеральные стенки пузыря и возникают зрительные бугры, превращая полость будущего III желудочка в щелевидное пространство. Из вентролатеральных стенок появляются глазные пузырьки, из которых возникнет сетчатая оболочка глаза. В дорсальной стенке появляется слепой вырост эпендимы — будущий эпифиз. В нижней стенке выпячивание превращается в серый бугор и воронку, которая соединяется с формирующимся из эктодермы ротовой бухты (карман Ратке) гипофизом.
В непарной, передней части прозэнцефалона на ранних стадиях появляются правый и левый пузыри, разделенные перегородкой. Полости пузырей превращаются в боковые желудочки: левый – в первый желудочек, правый – во второй. В последующем они через межжелудочковые отверстия соединяются с третьим желудочком. Очень интенсивный рост стенок правого и левого пузырей превращает их в полушария конечного мозга, которые накрывают промежуточный и средний мозг. На внутренней поверхности нижних стенок правого и левого конечных пузырей образуется утолщение для развития базальных ядер. Из передней стенки возникают мозолистое тело и спайки.
Внешняя поверхность пузырей поначалу гладкая, но она тоже растет неравномерно. С 16-й недели появляются глубокие борозды (латеральная и др.), которые отделяют доли. Позднее в долях формируются мелкие борозды и невысокие извилины. Перед рождением в конечном мозге сформированы только основные борозды и извилины. После рождения нарастает глубина борозд и выпуклость извилин, появляется множество мелких, непостоянных бороздок и извилин, что и определяет индивидуальное многообразие вариантов и сложность рельефа мозга у каждого человека.
Наибольшая интенсивность размножения и расселения невробластов приходится на 10-18 недели плодного периода. К рождению заканчивают дифференцировку 25% нейронов, к 6-ти месяцам — 66%, к концу 1 года жизни — 90-95%.
У новорожденных масса головного мозга составляет у мальчиков: 340-430 г, у девочек: 330-370 г, от массы тела — это 12-13% или в соотношении 1:8.
В первый год жизни масса головного мозга удваивается, в 3-4 года – утраивается. Потом происходит до 20-29 лет медленное, постепенное и равномерное нарастание массы в среднем до 1355 г для мужчин и до 1220 г для женщин с индивидуальными колебаниями в пределах 150-500 г. Масса мозга у взрослых составляет 2,5-3 % от массы тела или находится в соотношении 1:40. Во взрослом мозге присутствуют стволовые клетки, из которых на протяжении всей жизни образуются предшественники различных нейронов и нейроглиальных клеток, которые расселяются по различным зонам и после пролиферации и дифференцировки интегрируются в работающие системы.
Мозговой ствол новорожденных имеет 10-10,5 г, что составляет 2,7% от массы тела, у взрослых — 2 %. Начальная масса мозжечка 20 г (5,4 % от массы тела), к 5-ти месяцам грудного периода увеличивается вдвое, к 1-му году — вчетверо, в основном, за счет роста полушарий.
В полушариях конечного мозга новорожденных присутствуют только основные борозды и извилины. Проекция их на череп значительно отличается от таковой у взрослых. К 8-ми годам структура коры становится такой же, как у взрослых. В процессе дальнейшего развития нарастает глубина борозд, высота извилин; появляются многочисленные, дополнительные бороздки и извилины.
Нервная высшая деятельность человека по И.П.Павлову складывается благодаря синтезу наследственных факторов и условий воспитания, образования и трудовой деятельности. Становление умственных способностей на 50 % происходит в первые 4 года, на 30 % — в 5-8 лет, на 20 % — в 9-17 лет. Человеческий мозг за жизнь средней продолжительности способен усвоить и переработать 10 квадриллионов бит информации.
Различные расовые теории базируются на преимуществе духовном, физическом, идеологическом одних людей над другими. Отсюда заявления о "богом избранном народе" и особой ментальности, о высших арийских расах, призванных управлять миром, и низших расах, подчиняющимся им. Подобные теории обслуживают политику фашизма, колониализма, расовой сегрегации и геноцида.
Однако, хорошо известно, что расы произошли от одного общего предка (декларация ЮНЕСКО, 1951г.) и каждая из них в своем развитии создавала в разные периоды времени высокоразвитые государства с огромными достижениями цивилизации (древние Греция и Рим, древний Египет, империя инков и многие др.), которые имели свои взлеты и падения.
Утверждения расистов о своих преимуществах просто не состоятельны, потому что:
вариации борозд, извилин, цито- и миелоархитектоники мозга одинаково характерны для представителей всех рас и не влияют решающим образом на характер психики, интеллекта человека;
масса мозга колеблется в широких пределах, но можно встретить идиота с массой в 900 г или 2000 г и в равной степени гения с такими же колебаниями массы мозга независимо от расовой принадлежности;
смешение рас приводит к появлению более жизнестойких и умных людей и в меньшей степени идиотов;
индивидуальная изменчивость массы головного мозга не связана с состоянием умственной деятельности; И.С. Тургенев имел мозг в 2012 г, А. Франс — 1017 г, но оба стали выдающимися писателями.