- •2.1 Соотношение понятий критического, сенситивного, оптимального периодов и периода уязвимости.
- •2.2 Факторы, влияющие на процессы нейроэмбриогенеза. Дизэмбриогенезы.
- •Синаптическая сверхпродукция в онтогенезе, возможная функциональная роль синаптической избыточности.
- •5.1 Экзуберантные проекции и полимодальность детского восприятия. Исследования Фроста.
- •Мозг как функциональная иерархия. Понятие мозговой вертикали (Спенсер, Хьюлиг-Джексон).
- •8.2 Принцип структурообразующей роли опыта – “хирургия внешних воздействий”.
- •Влияние монокулярной и бинокулярной зрительной депривации на синаптогенез и функциональное развитие зрительной коры (Эксперименты Хьюбела и Визела, исследования Митчела).
- •12.2 Модель ранней сенсорной депривации в исследованиях развития мозга
- •9.2 Теория кризисов организации систем Скотта.
- •12.1 Сегрегация нейросетей в онтогенезе. Развитие стереопсиса в онтогенезе человека (исследования Хелд) как иллюстрация теории.
- •13.2 Современные представления о "вероятностном эпигенезе", их экспериментальные и теоретические основания.
12.2 Модель ранней сенсорной депривации в исследованиях развития мозга
Исследование того, как сигнал с сетчатки глаза последовательно передается в структуры мозга и как он обрабатывается в каждой из них, что приводит в конечном итоге к восприятию изображения, провели лауреаты Нобелевской премии Дэвид Хьюбел и Торстен Визел. Они провели серию экспериментов по так называемой монокулярной депривации у котят. Один глаз у новорожденного котенка закрывали на несколько недель. Сигналы от этого глаза поступали в кору. Было показано, что соответствующие этому глазу колонки глазодоминантности были очень узкими, в то время как от другого – очень широкими. Таким образом тот глаз, который был закрыт, представлен в коре головного мозга небольшим числом нервных связей. Если через месяц глаз открыть, то новые нервные связи уже не образуются, хотя глаз и нервные структуры не повреждены. Это говорит о существовании сензитивного (чувствительного) периода, когда клетки компетентны и способны образовывать нервные связи, соответствующие получаемому опыту. После этого периода такие нервные связи не образуются. До того, как были проведены эксперименты с котятами, когда врачи лечили врожденную катаракту (помутнение хрусталика) у детей, операцию откладывали на более поздний возраст, когда ребенок легче перенесет операцию. В результате после операции зрение не восстанавливалось. После проведения опытов с котятами стало ясно почему - у детей проходил сензитивный период, когда еще был смысл проводить операцию. Если котятам в течение сензитивного периода закрывать глаза по очереди, то у котят не формировалось бинокулярное зрение, то есть они видели, но не могли оценить перспективу.
Опыты Хьюбела и Визела (в качестве стимула предъявляли полоски с разным углом наклона – т.к. нейроны-детекторы в первичной зрительной коре отвечают на перепады контраста под определенным углом – ориентационная избирательность нейронов-детекторов).
Выводы из Х и В: Антероградная («вперед») дегенерация – нейрон умирает, т.к. не получает стимуляции. Остались нейроны только от ПГ (ЛГ был закрыт), (первоначально входы от ЛГ и ПГ у животных не разделены).
Т.е. глаз был функционально слепой, хотя внешне выглядел абсолютно нормально. Они пробовали изменять время заклеивания и обнаружили, что точно такой же эффект существует если заклеивать глаз в периоде с 12 по 24 день жизни котенка. Удлинение этого периода не приводит к усилению эффекта. Более того, если потом заклеит на любой срок второй глаз, то котенок будет видеть им так же хорошо, как до этой операции.
Интересно, что поведенчески этот глаз тоже был слепой - котенок натыкался на предметы и т.д.
Реверсия эффекта и «типичная архитектура зрит. системы», если сначала закрыть один глаз, а потом второй «внутри» сенситивного периода.
У приматов - то же самое
У человека - амблиопия при ранних односторонних катарактах, но не при катарактах в более позднем возрасте.
Митчел – критический период сдвинут
9.2 Теория кризисов организации систем Скотта.
При системе, развивающейся из гетерогенных элементов, если один элемент стал изменяться, то правила взаимодействия между элементами перестают работать, и наступает кризис внутренней организации системы
Теория критических периодов развития (Скотт)
Система - это совокупность элементов (более простых) и набор правил взаимодействия между ними.
Системы бывают двух типов:
1.Системы, состоящие из гомогенных (одинаковых) элементов.
2.Системы, состоящие из гетерогенных (разных) элементов.
При развитии Системы, состоящие из гомогенных (одинаковых) элементов - синхронно изменились элементы и также синхронно изменились правила (всё хорошо, всё продолжает работать)
При развитии Системы, состоящие из гетерогенных (разных) элементов - один элемент стал изменяться, и правила перестают работать. Наступает кризис внутренней организации системы.
Есть критические периоды - периоды максимальной сензетивности системы к внешним воздействиям.
В них система становится крайне уязвимой.
Критический период начинается, когда система начинает изменяться.
«Арест развития» (development arrest) - если есть воздействие тератогеном на развивающуюся систему (в эмбриогенезе), то наибольшее воздействие будет, когда идёт наиболее быстрое развитие.
Пример - «Хиросима и Нагасаки» (исследование психических патологий)
«Доза-эффект» - зависимость последствий для детей от времени воздействия на них радиации в эмбриогенезе.
До 8-ой недели - особого влияния облучение не оказало.
8-15 недель - точная зависимость от дозы (чем больше доза, тем тяжелее патология)
После 15-ой недели - зависимость от дозы есть, но в 5 раз слабее, чем от 8 до 15
8-15 недель - период пролиферации нейронов и их миграции(период развития мозговых структур)
Период «открытости» системы - гарантирует адаптацию.
Пример - культурная неофилия - свойственна для каждого поколения.
