2.2 Факторы, влияющие на процессы нейроэмбриогенеза. Дизэмбриогенезы.
ДИЗЭМБРИОГЕНЕЗ - различные расстройства эмбриогенеза (зародышевого развития) вследствие генетических дефектов, тератогенных воздействий.
Основные стадии эмбрионального развития мозга и дизэмбриогенезы:
индукция нервной пластинки: клетки эктодермы «определяются» кем им быть (наружними покровами или клетками нервной системы) под влиянием клеток мезодермы;
нарушения на этой стадии –
- анэнцефалия (отсутствие головного мозга)
- Spina Bifida
пролиферация (=размножение) – локализованное деление клеток. Её длительность: от нескольких дней до нескольких недель;
нарушения на этой стадии:
- лиссэнцефалия (отсутствием извилин)
- микрополигирия (резкое уменьшение толщины коры)
миграция клеток из пролиферативной зоны к месту окончательного расположения;
нарушения на этой стадии:
- умственная отсталость
- нарушения поведения
агрегация клеток, приводящая к возникновению идентифицируемых участков мозга
дифференцировка незрелых нейронов
синаптогенез – формирование связей с другими нейронами
апоптоз – запрограммированная избирательная гибель нейронов
нарушения на этой стадии:
- гиперплазия
- гипоплазия
миелинизация – появление миелиновой оболочки. Отвечает за увеличение массы мозга;
нарушения на этой стадии:
- параличи
- умственная отсталость
Полезный адаптивный результат как системообразующий фактор, понятие гомеостаза. Принципы системогенеза: консолидация элементов, гетерохрония (межсистемная, внутриситемная, фрагментация органа), минимальное обеспечение функции, смена ведущей афферентации в онтогенезе.
Согласно теории функциональных систем центральным системообразующим фактором каждой функциональной системы является результат ее деятельности, определяющий в целом для организма нормальные условия течения метаболических процессов [П. К. Анохин, 1980]. Именно достаточность или недостаточность результата определяет поведение системы: в случае его достаточности организм переходит на формирование другой функциональной системы с другим полезным результатом, представляющим собой следующий этап в универсальном континууме результатов. В случае недостаточности полученного результата происходит стимулирование активирующих механизмов, возникает активный подбор новых компонентов, создается перемена степеней свободы действующих синаптических организаций и, наконец, после нескольких «проб и ошибок» находится совершенно достаточный приспособительный результат. Таким образом, системой можно назвать только комплекс таких избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношения принимают характер взаимосодействия компонентов для получения конкретного полезного результата [П. К. Анохин, 1978].
Были сформулированы основные признаки функциональной системы как интегративного образования:
Функциональная система является центрально-периферическим образованием, становясь, таким образом, конкретным аппаратом саморегуляции. Она поддерживает свое единство на основе циклической циркуляции от периферии к центрам и от центров к периферии, хотя и не является «кольцом» в полном смысле этого слова.
Существование любой функциональной системы непременно связано с получением какого-либо четко очерченного приспособительного эффекта. Именно этот конечный эффект определяет то или иное распределение возбуждений и активностей по функциональной системе в целом.
Жизненно важные функциональные системы, на основе которых строится приспособительная деятельность новорожденных животных к характерным для них экологическим факторам, обладают всеми указанными выше чертами и архитектурно оказываются созревшими точно к моменту рождения. Из этого следует, что объединение частей функциональной системы, (принцип консолидации) должно стать функционально полноценным на каком-то сроке развития плода еще до момента рождения [П. К. Анохин, 1968].
Системогене́з (греч. systēma целое, составленное из частей + genesis происхождение)
избирательное созревание функциональных систем и их отдельных частей в процессе онтогенеза; динамика становления и автоматизации разнообразных приобретенных навыков с конечными приспособительными результатами Наряду со становлением различных функциональных систем (Функциональные системы) процессы С. включают и их избирательную инволюцию в пожилом и старческом возрасте, а также проявление в стрессовых ситуациях ранее элиминированных функциональных систем.
Суть С. составляют
принцип избирательности (гетерохронии) в развитии отдельных функциональных систем и их компонентов (в пренатальный период, как правило, избирательно и ускоренно созревают функциональные системы, которые обеспечивают выживание новорожденного сразу после рождения);
принцип консолидации элементов в функциональных системах (формирующиеся в эмбриогенезе сначала дистантно и изолированно и функционирующие раздельно морфологические элементы объединяются в функциональные системы при достижении полезных для организма приспособительных результатов);
принцип минимального обеспечения функций (на ранних стадиях онтогонеза обеспечение функций осуществляется минимумом входящих в функциональную систему элементов; число их может увеличиваться по мере совершенствования деятельности функциональных систем и снова уменьшаться при автоматизации их деятельности).
Еще в начале 70-х гг. П.К. Анохин выдвинул положение о генетической детерминации функциональных систем. Он полагал, что отдельные эмбриональные клетки, расположенные дистантно, но обеспечивающие одну конечную функцию организма, имеют синхронизированную во времени генетическую программу развития. Эти механизмы обеспечивают синхронное включение в работу определенных генных локусов. Эти представления П.К. Анохина в полной мере соответствовали достижениям генетики, выявившим существование систем генов в пределах одной клетки, в пределах геномов различных клеток, а также онтогенетических перестроек генетического аппарата. В свою очередь, данные генетики были подтверждены результатами физиологических исследований, посвященных изменениям нейрональных функций при генных мутациях и системному выключению мозговых структур при наследственных заболеваниях, а также избирательному образованию нейрональных связей в культуре нервной ткани.
Системогенез поведения отдельных нервных клеток при нейрогенезе эмбрионов позволил выделить две основные формы образования контактов между развивающимися нервными клетками. При одной форме процессы морфогенеза жестко детерминированы генетическим аппаратом клетки. В этом случае ориентация нервных клеток по отношению к соседним элементам, пути их миграции, а также рост нервных отростков строго определены процессами ядерного синтеза. В конце своего пути аксоны таких клеток встречают клетки-реципиенты, мембрана которых способна к образованию межклеточных контактов. Вторая форма клеточного поведения развивающихся нейронов детерминирована средовыми факторами. В этом случае клетки мигрируют, и их отростки в процессе своего роста «ищут» адекватную ткань. Активный поиск допускает отступление от строгой пространственной детерминации клеточных систем. Происходит активное адаптивное восприятие клетками химических, механических и электрических факторов среды. Периоды адаптивно и жестко детерминированного поведения одной и той же клетки могут чередоваться во времени. Пространственно-временное, жесткое и адаптивное поведение различных клеток в конечном итоге приводит к созданию определенных клеточных объединений. Клеточная основа функциональных систем формируется до того как эти системы начнут выполнять свои конечные приспособительные функции.
Современные методы выделения отдельных генов и молекулярных продуктов их экспрессии делают реальным в ближайшем будущем определение основных этапов их функционирования — от активности генов к клеточным, тканевым процессам и специфической функции.
Для каждого вида животного имеется свой характерный для его экологии набор наиболее ускоренно созревающих функциональных систем, обеспечивающих оптимальное выживание, т.е. свой специфический С. Показано, что в пренатальном периоде избирательно формируются внутренние механизмы саморегуляции функциональных систем: дыхания и выделения; системы определяющей оптимальный для метаболизма организма уровень АД; системы питания. К концу пренатального периода формируется функциональная система, обеспечивающая прохождение плода через родовые пути.
Характерной чертой С. является созревание функций навстречу экологическим факторам. Ярким примером этого служит избирательное созревание у новорожденного кенгуру двигательного аппарата, обеспечивающего животному сразу после рождения возможность надежного перемещения в сумку матери, где происходит его дальнейшее дозревание. Была продемонстрирована избирательность опереждающего созревания у новорожденных грачей структур, обеспечивающих осуществление пищевой реакции в виде раскрывания клюва в ответ на действие закрепленных в эволюции экологических факторов: сотрясение гнезда, обдувание спинки граченка струей воздуха, характерные звуки.
Подробно изучена последовательность включения различных функциональных систем животных и человека в постнатальном периоде. Установлено, что в этот период происходит избирательное дозревание внешних звеньев саморегуляции отдельных гомеостатичееских функциональных систем. В частности, под непосредственным влиянием организма родителей и факторов среды обитания дозревают внешние звенья функциональных систем питания и выделения. В раннем постнатальном периоде активно включаются поведенческие врожденные функциональные системы ориентировочно-исследовательского, оборонительного, игрового поведения. Позднее к ним присоединяются функциональные системы группового и социального поведения и некоторые другие системы, зависящие от экологических, а у человека — от социальных факторов среды. Наиболее поздно у человека созревает функциональная система полового поведения. В постнатальном периоде избирательно созревают механизмы, обеспечивающие формирование различных поведенческих актов животных и человека. К показателям поведенческих реакций и их вегетативного обеспечения с применением телеметрической техники можно проследить, как из отдельных элементов поведения целенаправленно достигаются адаптивные приспособительные результаты. В ответ на действие соответствующих раздражителей сначала появляются отдельные автоматизмы или рефлекторные движения конечностей, туловища головы, а также вегетативные реакции, не приводящие к достижению полезных для организма результатов. Такие реакции отчетливо проявляются, например, в функциональной системе питания. Отдельные двигательные автоматизмы в ней оформляются в виде сосательных движений новорожденных, что может не приводить к пищевому поведению. При выработке определенного режима кормления уже в течение первых дней жизни деятельность функциональной системы питания консолидируется. Она обеспечивает целенаправленные реакции новорожденных на пищевые раздражители, сопровождающиеся вегетативными изменениями, в частности дыхания и сердечной деятельности; в постнатальном онтогенезе более зрелые функциональные системы для достижения своих полезных приспособительных результатов начинают включать двигательные навыки, свойственные другим функциональным системам. Отдельные элементы группового, оборонительного и полового поведения могут предварительно усовершенствоваться, включаясь в другую функциональную систему — игровое поведение. Внешние факторы могут стимулировать или тормозить включение отдельных поведенческих элементов в целостные функциональные системы. По мере того как происходит освоение организмом окружающей среды, его поведенческие функциональные системы становятся все более сложными. Жесткая постоянная связь функциональных систем с определенными морфологическими элементами, как это имеет место у врожденных функциональных систем, у поведенческих систем в значительной степени отсутствует. Функциональные системы приобретают оперативный характер.
Системогенез поведенческих актов включает эволюционное, врожденное и индивидуально приобретенное совершенствование системных «квантов» поведенческой деятельности (см. Функциональные системы), направленных на удовлетворение различных жизненно важных потребностей животных я человека. В отдельных «квантах» поведения, особенно обеспечивающих удовлетворение биологических (метаболических) потребностей, имеются врожденные механизмы биологических мотиваций голода, стража, жажды, полового влечения и др. Однако наряду с этим в процессе индивидуальной жизни субъектов, их общения со средой обитания, родителями и сверстниками совершенствуются способы удовлетворения потребности, увеличивается спектр условных раздражителей, способствующих или, наоборот, препятствующих удовлетворению потребности, и, наконец, значительно обогащается аппарат предвидения удовлетворения потребности — акцептор результатов действия. Эти процессы особенно отчетливо выявляются при наблюдении онтогенетического развития поведения животных в естественной среде обитания. Исследования, проведенные на лосятах в естественной среде их обитания, представили примеры постнатального избирательного совершенствования отдельных системных «квантов» поведения, направленных на удовлетворение биологических потребностей животных. При этом выявлено значение первого подкрепления, например в формировании пищевой функциональной системы. При первом достижении результата происходит запечатление способа его достижения и всех свойств раздражителей, сопровождающих прием пищи, т. е. формируется специфическая функциональная система. В результате последующих запечатлений животными свойств достигнутого результата происходит обучение средствам его достижения и совершенствование поведенческих функциональных систем в постнатальном периоде. Отдельные функциональные системы при относительно стабильных условиях жизни индивидов нередко переходят на автоматизированный (подсознательный) режим работы.
Системогенез поведенческого акта не ограничивается «квантами» поведения, направленными на, удовлетворение биологических потребностей индивидов. У человека он включает становление и совершенствование деятельности, обеспечивающей удовлетворение социальных потребностей, стремление к профессиональному образованию, культуре, различным формам общественной и государственной деятельности.
Системогенез распространяется на особенности формировании функциональных систем психической деятельности в различные возрастные периоды жизни человека, их становление, автоматизацию и динамическое элиминирование. Формирование функциональных систем психической деятельности связано с развитием речи ребенка, общеобразовательным и специальным (музыкальным, художественным и др.) обучением. В этих функциональных системах нередко отсутствует внешнее поведенческое звено, оно заменяется психическими процессами. Различные функциональные системы психического уровня определяют поведение человека и постоянно контролируют его.
Системогенез охватывает различные ведущие черты жизнедеятельности человека от эмбриогенеза до глубокой старости, причем новообразование функциональных систем не заканчивается по достижении зрелости. Оно продолжается в зрелый период, однако происходит при участии морфологически зрелых элементов и автоматизированных поведенческих стереотипов. В процессе естественного старения, по-видимому, избирательно выключаются определенные функциональные системы или их отдельные компоненты. При этом еще возможно новообразование некоторых компенсаторных функциональных систем стареющего организма.
В детском возрасте у человека созревает функциональная система группового общения, которая может рассматриваться как этапная форма перехода к сложному социальному поведению. Представления о популяционном С. ставят вопрос о неоднородности детей в группе, неравномерном индивидуальном развитии в школьном возрасте, что имеет большое социальное значение.
Теория С. все более активно внедряется в детскую неврологию и хирургию, помогает оценивать возможности компенсации утраченных функций, подавления первичных автоматизмов и стимуляции развития нужных навыков, проводить анализ системных нарушений, которые возникают при нервных расстройствах у детей. С концепцией системогенеза связаны представления о недоразвитии отдельных функциональных систем и об относительной незрелости отдельных элементов системы как о причинах возникновения врожденных или приобретенных дефектов развития детского организма.
Сенсорная информация - один из ведущих факторов онтогенеза и гипотеза о том, что основной мотивацией на ранних стадиях развития является заполнение наиболее рано сформированных сенсорных каналов видоспецифической афферентацией [Хаютин, 1991]. Уже первые исследования значения сенсорных стимулов в организации ранних поведенческих реакций выявили, что в процессе развития происходит не только увеличите объема потребляемой информации, за счет последовательного формирования сенсорных систем, но и изменение удельного значения афферентных сигналов в реализации поведения. Было установлено, что процесс сосания у новорожденного ребенка контролируется вначале вкусовой чувствительностью, а с течением времени ведущее значение приобретает тактильная афферентация от полости рта [Шулейкина, 1971]. Позднее такое переключение ведущей афферентации было обнаружено у разных видов животных, что указывает на общебиологическую закономерность подобного взаимодействия сенсорных систем в онтогенезе. Однако до сегодняшнего дня остается невыясненным, какие морфофункциональкые свойства развивающейся сенсорной системы необходимы и достаточны для того, чтобы вовлечь ее в реализацию поведения и, более того, чтобы исключить ранее эффективную сенсорную информацию из организации поведения.
Подходы к исследованию этой проблемы наметились после систематических исследований С.Н.Хаютина и его сотрудников, показавших, что в онтогенезе мухоловки-пеструшки можно выделить с точностью почти до 1 дня неоднократные переключения ведущей афферентации, обеспечивающей пищевое поведение [Хаютин и др. 1976-1991]. С 1 по 5 день пищевые реакции вызываются акустическими стимулами, с 5 по 8 - диффузиым изменением освещенности в дупле и с 9 - структурированными стимулами (силуэт или клюв взрослой птицы). Таким образом, появилась возможность с высокой степенью достоверности соотнести результаты нейрофизиологических и, главное, морфологических исследований зрительной системы мухоловки-пеструшки с ее участием в обеспечении поведенческих реакций в раннем онтогенезе.
Первичный и вторичный нейронные ассортименты. Вырожденность первичного ассортимента и процессы селекции синаптических связей, зависимые от раннего опыта. Онтогенез и развитие первичного ассортимента.
Свою теорию Эдельман называет теорией отбора групп нейронов или нейродарвинизмом (Neural Darwinism) и противопоставляет ее концепциям обработки информации и инструкционистским теориям. В этих концепциях, рассматривающих мозг, как компьютер, перерабатывающий информацию, остается неясным, кто закладывает программу переработки информации. Приходится предположить, что либо "инструкция" по восприятию и обработке сигналов содержится во внешней среде, либо мозг содержит "гомункулуса", управляющего его развитием.
С точки зрения Эдельмана, мир для новорожденного предстает как набор неупорядоченных, хаотических сигналов, и только приобретенный опыт (но не заранее заданная инструкция) позволяет классифицировать эти сигналы, выделить среди них сочетания, воспринимаемые как тот или иной объект, соотнести их с приятными или угрожающими событиями. Фиксация опыта индивида происходит путем конкурентного отбора групп нейронов и синапсов, закономерности которого подобны закономерностям естественного отбора в эволюционирующих популяциях.
Рассмотрим подробнее, как это происходит, на примере развития зрительной коры. Исходно нейроны зрительной коры не специализированы, и каждый отвечает на достаточно широкий спектр сигналов. Для отдельных нейронов эти спектры могут несколько различаться. Между нейронами имеются множественные синаптические контакты, установленные более менее случайным образом. Когда предъявляется визуальный стимул (например, черточка, движущаяся вверх и вправо), все реагирующие на него нейроны испускают электрические импульсы с одной и той же частотой. Когда стимул исчезает, нейроны могут оставаться активными, но импульсы больше не коррелируют. Между синхронно реагирующими нейронами контакты усиливаются, и эти нейроны объединяются в группу. Впоследствии возбуждение одного из нейронов группы провоцирует активность других нейронов, т.е. вся группа начинает реагировать на стимулы как единое целое. Синапсы между нейронами, периоды активности которых не совпадают, ослабляются или вообще исчезают. Формирование таких групп нейронов в различных зонах коры - и зрительной, и слуховой, и моторной, - начинается еще до рождения. Эдельман называет группы, сформированные из нейронов с исходно неупорядоченными связями, первичным репертуаром. Группы приобретают определенную специализацию. Например, в зрительной коре одни группы лучше реагируют на вертикальные палочки, другие - на горизонтальные, третьи – на наклонные. На каждый сигнал отвечает множество групп - одни лучше, другие - хуже. Возможность образования таких специализированных групп является результатом эволюции и закреплена генетически. Однако в каждом конкретном случае структура коры - то, как именно объединены нейроны в группы и какова их специализация - не предопределена ни генетической программой, ни средой. Генетически определяется только самая общая схема расположения зон - зрительной, слуховой, ассоциативной и т.п. - в коре. Нервная система одного человека не такая, как нервная система другого, даже у близнецов. Формирование нервных структур является результатом происходящей при жизни соматической селекции, закономерности которой подобны эволюционным. Свои теории Эдельман проверяет, наблюдая за активностью мозга и конструируя на основе предложенных теорией принципов распознающие автоматы.
Напоминаем, что речь идет не о всех нервных структурах (которые отчасти заданы генетически и не требуют обучения для того, чтобы выполнять свои функции), а о коре головного мозга.
Конкурентный характер процессов образования нервных структур иллюстрируют известные эксперименты Хьюбела и Визела, проведенные еще в 60-х годах. Они исследовали структуру зрительной коры котят. В норме в стриарной коре чередуются участки, связанные с левым глазом, с участками, получающими связи от правого. Эти участки называются колонками глазодоминантности. Формируются они на 4-6 неделе после рождения. Если же после рождения один глаз котенку закрывали, то формировались неравные колонки: неработающему глазу соответствовали более узкие, а работающему - более широкие. Это объясняется тем, что от неработающего глаза почти не поступают нервные импульсы, а, как было упомянуто выше, синаптические связи образуются и сохраняются только между работающими нейронами. Когда глаз по истечении 6 недель открывали, он оказывался функционально слепым, несмотря на то, что все его структуры сохранны. Если глаз закрывали до 4-й или после 6-й недели, это практически не влияло на формирование колонок глазодоминантности.
Специализация групп нейронов различных зон зрительной коры определяется после рождения. При этом существуют так называемые сензитивные периоды - периоды, когда формируется та или иная функция. Например, если котят после рождения помещают в так называемую "горизонтальную" среду, т.е. в такую, где нет вертикальных стимулов, то у них не формируются группы нейронов, распознающие такие стимулы. После переноса в обычную среду такие котята "не видят" вертикальных предметов - натыкаются на стоящие стулья, палки, при этом нормально реагируют на лежащие палки. Позже котята могут обучиться распознавать вертикальные стимулы - происходит изменение специализации части уже сформированных групп. Однако после завершения сензитивного периода такое обучение малоэффективно.
Аналогичным образом на конкурентной основе формируются связи и в других зонах коры. До завершения созревания коры обучение связано как с формированием групп нейронов и синапсов, так и с изменением синаптической проводимости. После созревания в обучении преобладает изменение синаптической проводимости.
Спектры сигналов, распознаваемых различными нейронными группами первичного репертуара, частично перекрываются. То есть одна группа реагирует на несколько сигналов, и на каждый сигнал реагирует несколько групп. Существование таких функционально эквивалентных, но различных по свойствам групп называется вырожденностью репертуара и чрезвычайно важно для дальнейшего развития, так же как существование спектра разнообразных признаков важно для дарвиновской эволюции видов. (Под вырожденностью нейронных групп понимается наличие более чем одной групп способных распознать тот или иной сигнал. Считается, что группа распознает сигнал, если она более или менее специфично отвечает на него. Одна группа может распознавать более одного сигнала. Если бы вырожденность отсутствовала, то некоторые входные сигналы могли бы оказаться так и не распознанными ни одной группой).
Между группами первичного репертуара, функционирующими как единое целое, также устанавливаются связи на конкурентной основе. Эти группы групп составляют вторичный репертуар. Группы групп вступают в следующий раунд селекции. Устанавливаются ассоциации сигналов разной модальности (звуковых и зрительных, зрительных и обонятельных и т.д.). В основе событий отбора лежит пространственно-временная координация активности нейронов. Такая координация достигается за счет процессов "повторного ввода"(reentry). Этот процесс Эдельман определяет как "динамический рекурсивный обмен сигналами через массивные параллельные аксональные системы, которые реципрокно связывают карты и ядра в мозгу". Представление о повторном вводе является одним из ключевых для теории отбора групп нейронов. Возможно, теорию было бы проще воспринять, если бы этот процесс был назван "обратной связью", но тот, кто способен понять теорию в целом, вероятно, способен усвоить и предложенную ее автором терминологию.
В результате селекции групп нейронов в коре формируются иерархически организованные системы, распознающие определенные сочетания сигналов - зрительные карты, слуховые карты, глобальные карты и т.д. Процесс ассоциации стимулов, приводящий к образованию "карт", соответствует процессу категоризации стимулов, поступающих из внешнего мира в сочетании с сигналами от внутренней среды организма.
Отбор групп нейронов на всех этапах подчиняется принципам дарвиновского отбора, только происходит он не в последовательных поколениях особей, а в популяциях соматических (нервных) клеток, связанных синапсами. Популяционный подход, широко развитый Дарвином, рассматривает внутривидовые вариации не как ошибки, но как предпосылку и источник разнообразия, на основе которого естественный отбор создает разные виды организмов. Популяционный подход в концепции Эдельмана является ключевым моментом. Именно он позволяет объяснить, каким образом нервная система обеспечивает категоризацию предварительно неупорядоченного мира, без предположений о том, что мир исходно каким-либо образом размечен, или что мозг содержит гомункулуса. И именно популяционное мышление, по-видимому, оказывается наиболее сложным для восприятия.
Попробуем разобраться в сути дела, сравнив современные представления о дарвиновской эволюции и теорию отбора групп нейронов. В процессе эволюции мутации, рекомбинации и дрейф генов являются основными источниками изменчивости; фенотипические функции обеспечивают столкновение со средой и отбор наиболее к ней приспособленных; дифференцированное воспроизведение фенотипов приводит к сохранению в следующем поколении результатов отбора. Согласно концепции Эдельмана, изменчивость в онтогенетическом развитии мозга возникает за счет случайных связей в коллекциях групп нейронов и усиления или ослабления уже существующих синапсов; поведение (сначала в основном случайные реакции, а по мере формирования категорий – все более и более упорядоченное) приводит к опробыванию среды; адаптивные реакции, повторяемые чаще других, сопровождаются сохранением и усилением синапсов тех нервных групп, которые их обеспечивают.
Если в биологической эволюции конкуренция приводит к гибели или снижению репродуктивного успеха менее приспособленных особей, то в развитии мозга конкуренция ведет к включению нейронов в те или иные конкурирующие группы и к усилению или ослаблению синаптических связей. В норме гибель нервных клеток происходит только на ранних этапах морфогенеза нервных структур (у человека - до 2-3 летнего возраста).
Свою концепцию Джеральд Эдельман назвал нейродарвинизмом, так как сформулированный Дарвином принцип естественного отбора оказался ключевым не только для эволюции биологических видов, но и для других адаптирующихся систем, например, такой системы как развивающийся мозг. Хотя Эдельман использует термин "сознание", вернее было бы использовать "мозг", так как пишет он все время о нем.
В недавних работах Джеральд Эдельман продолжает разрабатывать свою теорию, развивает различные модели сознания и предлагает количественные характеристики некоторых его свойств. Список характеристик сознания, которые, с его точки зрения, должна объяснить хорошая теория, включает связь сознания с нерегулярными низкоамплитудными быстрыми (12-70 герц) импульсами электрической активности мозга; ассоциацию сознания с активностью в таламокортикальном комплексе (называемом Эдельманом динамическим центром), который модулирует активность субкортикальных зон; вовлечение кортикальной активности, распределение которой соответствует содержанию сознания; целостность образов сознания; последовательное появление серий образов (только один образ сознания переживается в каждый данный момент) и т.д.
Эдельман характеризует сознание как биологическое и индивидуальное, что вызывает критические замечания сторонников социальной детерминации сознания. Однако социальная детерминация сознания не исключает необходимости изучения его нейробиологических основ. Теория Эдельмана дает золотую середину между представлениями о мозге как генетически детерминированном и как полностью определяемом опытом. Его книги написаны довольно сложным языком, но это не такая уж роскошь - использовать собственные мозги, чтобы понять, как они работают.
Сенситивный период как средовой фильтр. Основные свойства сенситивного периода – ограниченность во времени, необратимость приобретенных фенотипических черт, зависимость от генетических факторов и факторов опыта, видоспецифичность и модальноспецифичность. Единичные и множественные сенситивные периоды в развитии функции. Узкие и широкие фильтры.
В последние годы понятие “критические периоды” обосновывается и находит свое приложение в изучении этапности развития физиологических и психологических функций у нормально развивающегося организма человека и животных в пренатальном и постнатальном онтогенезе. Оно широко используется для анализа изменений в организации любой живой системы — процесса роста, развития сенсорных способностей, поведения, изменений в социальной системе (Scott, 1975). При этом разграничение критического периода зависит от сущности процесса и его относительных временных границ. В классическом случае критического периода процесс преобразования системы происходит в течение короткого интервала времени, а затем полностью прекращается, что характерно для многих эмбриональных процессов. Иную временную динамику имеют процессы социального привыкания у высших животных и человека; в этом случае процесс вначале также может протекать быстро, затем он снижается до определенного уровня, но полностью не прекращается. Имеется еще одна возможность динамики критического периода — когда организационные процессы могут происходить периодически с большой скоростью и, следовательно, с многократными ритмическими критическими периодами. Таким является процесс обучения у высших животных.
Следовательно, в определении критического периода в онтогенезе той или иной биологической системы ведущее значение имеет критерий скорости (время) развития процесса. Другим важнейшим фактором преобразования системы и перехода ее на новый уровень организации является возникновение повышенной чувствительности к воздействиям среды определенного типа, т. е. избирательной. Действительно, именно в тот момент, когда функция бурно развивается, ей необходим адекватный сенсорный приток, и его отсутствие или дефицит может оказаться фатальным для становления данной функции. Это положение иллюстрируют схема (рис. 1), в основу которой положена общебиологическая концепция Дж.Скотта (1975) о процессах организации системы, а также данные других авторов. Из приведенного рисунка видна тесная взаимосвязь критического и сенситивного периодов в развитии системы. При этом вследствие повышенной избирательной чувствительности системы к средовым воздействиям, возникшей в сенситивном периоде, он может быть одновременно и оптимальным периодом для направленных воздействий с целью оптимизации или коррекции развивающихся процессов, и периодом уязвимости системы к повреждающим воздействиям. А повышенная чувствительность к повторяющимся сенсорным стимулам может быть начальным проявлением селективности системы, которая должна сформироваться в последующем периоде, требующем более высокого уровня адаптации к среде.
К
ак
известно, концепция сенситивных периодов,
которая впервые была предложена Дж.
Готлиебом (Gottlieb, 1976), использовалась для
анализа возможных исходов перцептивного
развития в зависимости от взаимодействия
генотипа и средового опыта. Показано,
что в период развития, предшествующий
началу специфического опыта, например
до рождения или до открытия глаз (для
зрения), тем не менее существует
возможность полного или частичного
развития фенотипа. Однако специфическая
природа и время сенситивного периода
не были объединены автором в общую
модель перцептивного развития на основе
определенных количественных критериев.
Схема, иллюстрирующая возможные варианты развития системы в критическом сенситивном периоде в зависимости от генетических и средовых факторов (составлена по данным J. Scott, 197S).
Внешняя среда
Рис. 1.
1 — благоприятный эффект, направленные воздействия; 2 — неблагоприятный эффект, ведущий к задержке и отклонениям в ходе развития системы
Это сделано в работах Р. Эйслина (Aslin, 1981), который представил сенситивный период в виде средового фильтра, воспринимающего одни воздействия и блокирующего другие. Исход развития при этом зависит от ряда факторов, таких, как уровень зрелости фенотипа, адекватность стимула и своевременность его воздействия, фильтрующих характеристик сенситивного периода, а также эластичности системы, которая способна нивелировать в определенных пределах депривационные последствия. Предложенная схема была использована для описания возможных онтогенетических исходов восприятия речи младенцами и их связи со способностью дискриминировать различные фонетические контрасты, а также для развития бинокулярного зрения (Aslin & Pisoni, 1980; Aslin, Dumnaris, 1980). Из представленных на рис. 2 нескольких возможных исходов перцептивного развития в зависимости от уровня созревания фенотипа и различных средовых входов видно, почему средовые влияния способствуют лишь сохранению бинокулярности у кошек (кортикальная бинокулярность полностью представлена у котят к моменту открытия глаз) и, напротив, являются условием для формирования бинокулярного зрения у человека, так как стереопсис начинает проявляться в 3 — 4 месяца после рождения.
Модель “фильтра” Р. Эйслина дает возможность понять основные механизмы, определяющие избирательность реагирования развивающейся системы при наличии широкого диапазона доступных средовых входов. Предполагается, что существует генетически специфичный диапазон “приемлемых” средовых входов, который включает базовые требования, необходимые для развития каждой конкретной системы. Этот диапазон рассматривается как фильтр, характеристики пропускания которого построены на определенные виды средовой стимуляции, оказывающие решающее воздействие на процесс фенотипического развития ной функции, происходящий в рамках сенситивного периода. Например, известно, что зрительное предпочтение специфических лиц возникает у младенцев спустя несколько месяцев после рождения (Nelson, 1987). В то же время “низкоуровневый” фенотип, например внимание ребенка к контуру, возникает раньше, чем фенотип предпочтения лица. При депривации контура в раннем постнатальном онтогенезе может пострадать и развитие лицевого предпочтения. Дефицит в этом позднем фенотипе является результатом неспособности низкоуровневого фенотипа изменить характеристики фильтра для фенотипа более высокого уровня (лицевые предпочтения) (Aslin, 1981).
Схематическое изображение сенситивного периода, характеризующегося повышенной избирательной чувствительностью к входящим в диапазон “приемлемых” средовых входов воздействиям, представлено на рис. 3.
Рис. 3.
Схема сенситивного периода, отражающая зависимость от возраста избирательной чувствительности перцептивной системы к воздействиям, входящим в генетически специфичный диапазон “приемлемых” средовых входов.
По осям: X — последовательность доступных средовых входов, Y — возраст, Z — чувствительность перцептивной системы (по: R.N.Aslin, 1981)
Оценивая критические и сенситивные периоды прежде всего с точки зрения их биологической целесообразности, необходимо подчеркнуть, что они являются узловыми точками развития, дающими импульс коренным преобразованиям в различных звеньях развивающихся систем; за этими процессами следует период более медленных изменений и консолидации системы. В определенных точках развития критический и сенситивный периоды совпадают по времени, что существенно для характера конечного результата.
Исходя из сказанного, можно полагать, что происходящие в критические периоды морфофункциональные преобразования в центральной нервной системе носят в основном пластический характер. Но поскольку эти процессы включают и элементы дезорганизации механизмов, свойственных предыдущему возрастному этапу, то они могут оказаться и наиболее уязвимыми при неблагоприятных воздействиях. Поэтому рассмотрение нейрофизиологических, морфологических и психологических данных в разрезе возрастной периодизации представляется важным не только для построения целостной схемы онтогенеза функций мозга, но и для сравнительной объективной оценки уровня развития системной деятельности мозга в норме и при начинающейся патологии нервно-психической сферы ребенка, которая может проявляться в нарушении общего хода, дезинтеграции развития этих функций.