Підтип Безчерепні. Клас Головохордові. Зовнішня і внутрішня будова, розмноження і розвиток
Ланцетники - нечисленна група тварин, що досягають декількох сантиметрів у довжину. Задній кінець тіла цих тварин схожий на лезо хірургічного ножа - ланцета.
Тіло в ланцетника витягнуте, стиснуте з боків, передній і задній його кінці загострені. Голова не виражена. Від переднього кінця тіла уздовж спини тягнеться плавникова складка (тут вона формує спинний плавець), обгинає хвостову частину тіла, утворивши хвостовий плавець, і продовжується у вигляді підхвостового плавця, що зливається з розташованими з боків черевця лівою і правою шкірними складками.
Епітеліальний шар шкіри розвитий слабко і представлений одношаровим епідермісом, під яким знаходиться тонкий шар сполучної тканини - коріум. Шкіра ланцетника прозора, не має пігментів. Уздовж передньої осі тіла, під нервовою трубкою, проходить добре розвинений пружний тяж - хорда. Він складається з поперечних пластин, одягнених сполучнотканинною оболонкою. Утворюється хорда з ентодерми, відшнуровуючись від спинної сторони первинної кишки. В ланцетника хорда виконує роль осьового скелета. Завдяки наявності хорди передній кінець тіла тварини виявляється більш-менш пружним, що дозволяє йому зариватися в ґрунт.
М'язова система представлена двома тяжами, що лежать з боків тіла. Вони складаються з численних сегментів поперечносмугастої м'язової тканини, розділених сполучнотканинними перегородками. М'язові сегменти однієї сторони тіла зміщені відносно сегментів іншої на половину довжини. Завдяки м'язовому апарату тварина може згинати тіло в горизонтальній площині, здійснюючи червоподібні рухи, що дозволяє тварині плавати та зариватися в ґрунт.
На передньому кінці тіла ланцетника є передротова порожнина, оточена щупальцями, у яку відкривається рот. Ротовий отвір веде в велику за розміри глотку. Глотка прорізана зябровими щілинами, розділеними перегородками, стінки яких вкриті війчастим епітелієм і пронизані великою кількістю кровоносних судин. Зяброві щілини відкриваються в навколозяброву (атріальну) порожнину, яка сполучається з навколишнім середовищем за допомогою спеціального отвору (атріопора), що знаходиться в початку підхвостового плавця. Функція навколозябрової порожнини - захист зябрового апарата від потрапляння до нього сторонніх часток при закопуванні ланцетника в ґрунт. Завдяки діяльності щупалець вода проходить у ротовий отвір, крізь зяброві щілини, де здійснюється газообмін, потрапляє в атріальну порожнину і виводиться назовні через отвір атріопора. На дні глотки є ендостіль – жолобок із клітинами війчастого та залозистого епітелію. Клітини останнього виділяють слиз, який склеює харчові частки, що потрапили в глотку зі струмом води; биття війок спрямовує їх у кишечник. Від його початкового відділу відходить відросток, гомологічний печінці хребетних, у якому відбувається процес травлення, а також виділення травних ферментів. Кишкова трубка слабо диференційована. Кишечник закінчується анальним отвором, розташованим на черевній стороні перед хвостовим плавцем.
Ланцетник має замкнену кровоносну систему, що складається з двох головних судин (черевної і спинної), які мають численні відгалуження. Мускульного серця в цієї тварини немає, рух крові здійснюється завдяки пульсації стінок кровоносних судин. Насичена вуглекислим газом кров збирається в черевну аорту і тече до переднього кінця тіла, потрапляючи в зяброві артерії, що йдуть до міжзябрових перегородок, де відбувається газообмін. Збагачена киснем кров збирається в парні корені спинної аорти. Уперед від них відходять короткі сонні артерії, що постачають кров у передній кінець тіла, а задні кінці впадають у спинну аорту. По артеріях, що відходять від аорти, кров йде до всіх інших ділянок тіла. Кров ланцетника безбарвна, тому що не містить гемоглобіну.
Видільна система представлена утвореннями, що нагадують нефридії кільчастих червів. Кожен такий нефридій являє собою вигнуту трубку, що відкривається декількома отворами в порожнину тіла (залишки якої в ланцетника збереглися у вигляді двох порожнин з боків глотки) і одним загальним – в навколозяброву порожнину. Завдяки биттю миготливих волосків так званих булавоподібних клітин, що замикають вхідні отвори нефридію, продукти дисиміляції з порожнини тіла попадають у просвіт нефридіальної трубки. Звідси вони виводяться в навколозяброву порожнину та вимиваються з неї струмом води.
Центральна нервова система представлена трубкою, що тягнеться від переднього кінця тіла назад. Нервова трубка лежить над хордою, при цьому її передній кінець мало не доходить до кінця останньої. Зовні нервова трубка не має поділу на спинний і головний мозок, однак у функціональному значенні її передній кінець є головним органом, що здійснює регуляцію рефлекторної діяльності тварини. Крім того, порожнина нервової трубки (невроцель) у районі голови має розширення. У кожнім сегменті тіла від нервової трубки відходять по дві пари нервів. Органи чуття ланцетника вкрай примітивні. Очей немає, є лише світлочутливі пігментні плями, розташовані уздовж нервової трубки. Органом, що сприймає хімічні подразнення, є нюхова ямка на передньому кінці тіла. Клітини, здатні сприймати механічне подразнення (дотик), знаходяться в поверхневому шарі шкіри та розсіяні по всьому тілу.
Безчерепні - роздільностатеві тварини. Зовнішні статеві відмінності не виражені. Статеві залози (25 пар) лежать з боків атріальної порожнини. Вони не мають вивідних протоків, і дозрілі статеві продукти попадають в навколозяброву порожнину, а звідти у воду, при розриви стінок залоз. Запліднення відбувається у воді. З зиготи розвивається личинка, що веде вільний активний спосіб життя. Вона позбавлена шкірястої складки, і її зябра відкриваються прямо назовні. Через деякий час личинка опускається на дно і заривається в пісок, перетворюючись на дорослу тварину.
Покривники (Urochordata, syn. Tunicata) — підтип хордових тварин, також належить до позатаксономічної групи безчерепних. Вони поширені по всьому світу і населяють морське дно. Більшість видів у дорослому стані не здібні до активного пересування.
Тіло мішкоподібної форми, оточено оболонкою (тунікою, звідки українська і другий варіант наукової назви) з туніцину, матеріалу, схожого до целюлози. Подібно до інших хордових тварин, покривники мають хорду протягом раннього ембріонального розвитку, але не мають міомерної сегментації тіла і хвоста, характерної для дорослих особин. Також покривники не мають метанефрідієвих органів, подібних до нирок, а оригінальна целомічна порожнина тіла розвивається у перикардіальну порожнину і гонади. За винятком глотки, серця і гонад, органи оточені мембраною, що називається епікардієм, який оточує желеподібна мезенхіма. Примітною особливістю покривників є регулярна зміна напряму, в якому серце качає кров. Покривники починають життя з рухомих личинкових стадій, що нагадують пуголовка, пізніше розвиваючись у бочкоподібну нерухому дорослу форму.
Більшість покривників фільтрують мікроскопічну їжу з води, що вони роблять за допомогою двох отворів (сифонів), один для всмоктування води і планктону, інший для її виділення. Проте серед покривників є ї хижаки, такі як Megalodicopia hians.
Розмноження може проходити різними способами, у сальп воно може розрізнятися навіть серед поколінь, коли за безстатевим поколінням слідує двостатеве. Покривники часто утворюють колонії, особливо якщо розмножуються безстатевим шляхом.
Філогенія покривників
Багато питань філогенії ще не з'ясовано. Гіпотеза Дорна (теорія деградації) свідчить, що асцидії розвинулись шляхом дегенерації від хребетних, але є ряд вказівок, що певно суперечать цій гіпотезі:
надзябровий слизовий жолобок — ендостиль, який є в покривників являє собою орган захоплювання завислих у воді харчових часток (при пасивному живленні цих тварин, що безперервно проціджують воду через передній відділ кишечнику) і, звичайно, як спеціальне пристосування міг би розвинутись і вдруге. У хребетних є гомолог цього утвору, цей підзябровий жолобок, відокремлюється від епітелію глотки і перетворюється у безпроточну щитовидну залозу. Можливість зворотного переходу цілком виключається. Ніяка дегенерація не могла привести до того, щоб із відокремленої без проточної щитовидної залози утворилась жолобоподібна заглибина, яка тягнеться вздовж дна глотки. Навпаки, використання залозистого епітелію ендостилю після втрати ним його функції в нижчих хордових, коли вони перейшли до активного захоплювання їжі, для внутрішньосекреторних функцій стає цілком природним і зрозумілим.
так само з точки зору теорії дегенерації незрозумілі і органи чуття личинки асцидій. Ці органи не можна звести до органів чуття хребетних — вони лежать всередині мозкового міхурця і своєю будовою цілком своєрідні. За теорією дегенерації органи чуття хребетних в асцидій та інших нижчих хордових редукувались. Проте, якщо вони зникли безслідно через непотрібність, то незрозуміло, чому ж розвинулись нові органи чуття в мозковому міхурці.