17. Жизненные циклы трематод как самые сложные у Metazoa. Сравнительный анализ имагинальных и личиночных стадий в связи с образом жизни и средой обитания.

Для всех трематод характерен жизненный цикл типа гетерогонии с чередованием полового и партеногенетического размножения, со сменой хозяев и поколений. В наиболее типичном случае он протекает следующим образом (на примере печёночного сосальщика). Гермафродитный половозрелый сосальщик (марита) паразитирует в кишечнике или в других внутренних органах позвоночного животного. Откладываемые им яйца выводятся из организма хозяина наружу. В воде из яйца выходит личинка - мирацидий, покрытая ресничным эпителием. Мирацидий снабжен двумя глазками, мозговым ганглием и парой прото-нефридиев. Мирацидий не питается, а разыскивает благодаря хеморецепции малого прудовика и с помощью хоботка внедряется в его тело. Важную роль в осуществле­нии этого процесса играет секрет личиночной железы, разрушающий ткани хозяина.Попав в тело промежуточного хозяина, мирацидий сбрасывает ресничный покров и превращается в материнскую спороцисту – мешковидную половозрелую форму.

В спороцисте из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются редии, остающиеся в той же улитке. Редии активно питаются тканями хозяина а затем приступают к партеногенетическому размножению при котором образуются церкарии. Церкария — личинка гермафродитной особи (мариты) уже похожа на нее во многих отноше­ниях: имеет присоски, вилообразный кишечник, мозг и выделительную систему. Главное отличие ее — это присутствие на заднем конце тела длинного мускулистого и подвижного хвоста. Церкария выходит в воду, плавают при помощи хвоста, затем оседают на прибрежную растительность и инцистируются, превращаясь в покоящуюся фазу – адолескарию. Коровы на заливных лугах поедают траву и заглатывают адолескарии. Под действием кишечных соков оболочкацисты растворяется и сосальщики приступают к паразитизму (вызывает фасциолез).

Жизненный цикл кошачьей двуустки похож на цикл печеночного сосальщика, но отличается наличием дополнительного хозяина. Окончательным хозяином кошачьей двуустки могут служить собаки, кошки, человек. Яйца паразита для дальнейшего развития должны попасть в воду. Но из них мирацидии не вылупляются. В дальнейшем яйца должны быть проглочены промежуточным хозяином — пресноводным моллюском, в его кишечнике выходят мирацидии, которые внедряются в ткани внутренних органов и превращаются в спороцисту. В результате партеногенеза спороциста по­рождает поколение редий, а затем церкарий, которые выходят в воду и внедряются в кожу или мышцы рыбы, инцистируются, превращаясь в метацеркарию.

У кровяных двуусток(Азия,Африка,Юж.америка) в воде из яиц выходят мирацидии. После внедрения в тело моллюска мирацидий превращается в спороцисту, которая партеногенетически воспроизводит поколение дочерних спороцист, а последние таким же путем — церкарий, который выходит в воду и ждет окончательного хозяина – человека.

Жизненный цикл ланцетовидного сосальщика, паразитирующего в печени овец (дикроцелиоз). Яйца попадают в почву. Далее их проглотят промежуточные хозяева — сухопутные улитки. В кишечнике вышедшие из яиц мирацидии внедряются в ткани хозяина и превращаются в спороцисты. Спороцисты порождают еще одно поколение спороцист, а затем церкариев. Муравьи поедают выделения моллюсков и заражаются церкариями. В теле муравьев церкарии инцистируются, образуя метацеркарии. Муравьи поедаются овцами, у которых из метацеркарии развиваются сосальщики.

Для прохождения всего цикла развития сосальщики нуждаются в благоприятном стечении обстоятельств. В жизненном цикле паразитов наблюдается выработка приспособлений против вредных условий. Одно из приспособлений заключается в огромном количестве яиц, которое продуцируется паразитами. Это явление называется законом большого числа яиц у паразитов.Особенность развития сосалыциков составляет чередование поколений. . Значение гетерогонии в жизненном цикле трематод то же, что и большого числа продуцируемых яиц. Она ведет к повторному умножению числа зародышей, могущих попасть в окончательного хозяина. Предполагают, что партеногенез у трематод возник в связи с паразитизмом.

Сравнительный анализ имагинальных и личиночных стадий в связи с образом жизни и средой обитания.

Мирацидии (личинки спороцисты) и церкарии (личинки мариты) плавают в воде. Сами спо­роцисты, редии и мариты ведут паразитическое существование. Эти раз­личия накладывают отпечаток на некоторые стороны их физиологии.Мариты, паразитирующие в позвоночных животных, питаются преимущественно содержимым кишечника и кровью хозяина. В процессе переваривания пищи у них значительное место за­нимает внутриклеточное пищеварение. Редии, являющиеся паразитами печени моллюсков, активно пожирают ткань этого органа.Совершенно особым способом питания отличаются спороцисты (тоже обитающие в печени моллюсков). У них нет кишечника, выделяют пище­варительные ферменты через покровы, переваривая приле­гающие ткани печени хозяина. Продукты воспринимаются затем всей поверхностью тела богатую микроворсинками. Свободные личинки (мирацидии и церкарии)не питаются,живут за счет запасных питательных ве­ществ. Свободные личинки дышат всей поверх­ностью тела, воспринимая путем диффузии растворенный в воде кисло­род. Паразитические же поколения переходят (частично или полностью) на анаэробный обмен. Источником энергии для трематод служит гликоген, который откладывается в качестве запасного вещества в их паренхиме. У взрослого сосальщика имеются 2 присоски