Методы пренатальной диагностики

• Анализ родословной родителей

• Генетический анализ для родителей

• Инвазивные (разрушающие) методы пренатальной диагностики

  • Биопсия хориона

  • Плацентоцентез (поздняя биопсия хориона)

  • Амниоцентез

  • Кордоцентез

• Неинвазивные (неразрушающие) методы пренатальной диагностики

  • Скрининг материнских сывороточных факторов

  • Ультразвуковой скрининг плода, оболочек и плаценты

  • Сортинг фетальных клеток

  • Тест Pink or Blue

36. Филогенез дыхательной системы хордовых.

Жабры — наиболее ранние специализированные органы дыхания, появляющиеся среди хордовых впервые у рыб. Они представляют собой тонкие складки слизистой оболочки глотки, лежащие на жаберных дугах, снабжаемые венозной кровью через жаберные артерии и распа­дающиеся здесь на капилляры. Позади последней жаберной дуги у кистеперых рыб за счет выпя­чивания вентральной стороны глотки формируется парное образование — плавательный пузырь, который выполняет в первую очередь гидростатические функции, уравновешивая тело рыбы в толще воды. У земноводных, связан­ных по происхождению с кистеперыми рыбами, в личиночной состоянии функционирую жабры, а во взрослом состоянии органами дыхания становятся легки. Материал жаберных дуг, следующих за подъязычной дугой, частично редуцируясь, входит в состав хрящей гортани, которая, появляясь впервые у земноводных, является первым органом, относящимся к нижним дыхательным путям. Пресмыкающиеся, вышедшие на сушу окончательно, имеют как верхние дыхательные пути (не полностью отграниченную от ротовой полости полость носа), так и нижние — гортань, трахею и бронхи. У млекопитающих дыхательные пути, как и у предков, выстланы мерцательным эпителием. Они полностью отделены от пищеваритель­ной системы и только перекрещиваются с ней в глотке. Бронхи многократно разветвляются, вплоть до бронхиол, ведущих в альвеолы -легочные пузырьки имеющие в сумме огромную площадь поверхности (у человека до 90 м ). Основной мышцей, изменяющей объем грудной полости, становится диафрагма. В эмбриогенезе человека отражается первоначальное единство пищеварительной и дыхательной систем. На этом основано формиро­вание большой группы врожденных пороков развития пищевода и трахеи типа эзофаготрахеальных свищей

37. Биологическое наследие человека как один из факторов, обеспечивающих возможность социального развития, и его значение в определении здоровья людей.

38. Популяционная структура человечества. Демы. Изоляты. Люди как объект действия эволюционных факторов. Специфика действия естественного отбора в человеческих популяциях.

Размножение человека осуществляется половым путем, а репродуктивные ареалы в той или иной степени ограничены определенной группой населения. Это позволяет выделить в человечестве сообщества, аналогичные популяциям в биологическом понимании этого термина. В антропогенетике популяцией называют группу людей, занимающих общую территорию и свободно вступающих в брак. Изоляционные барьеры, препятствующие заключению брачных союзов, нередко носят выраженный социальный характер (например, различия в вероисповедании). Благодаря этому в формировании популяций людей главную роль играет не общность территории, а социальные факторы.

Размер, уровень рождаемости и смертности, возрастной состав, экономическое состояние, уклад жизни являются демографическими показателями популяций людей. Генетически они характеризуются генофондами (аллелофондами). Демографические показатели оказывают серьезное воздействие на состояние генофондов человеческих популяций, главным образом через структуру браков. Большое значение в определении структуры браков имеет размер группы.

Популяции из 1500—4000 человек называют демами, популяции численностью до 1500 человек — изолятами. Для демов и изолятов типичен относительно низкий естественный прирост населения — соответственно порядка 20% и не более 25% за поколение. Частота внутригрупповых браков в них составляет 80—90% и свыше 90%, а приток лиц из других групп сохраняется на уровне 1—2% и менее 1%. В силу высокой частоты внутригрупповых браков члены изолятов, просуществовавших четыре поколения (примерно 100 лет) и более, являются не менее чем троюродными братьями и сестрами (сибсами).В больших по размерам популяциях распределение аллелей отдельных генов в генотипах индивидуумов последовательных поколений подчиняется закону Харди — Вайнберга. Это используют в медико-генетической практике для расчета доли гетерозигот — носителей определенного рецессивного аллеля. Так, в Швеции в 1965—1974 гг. страдающие фенилкетонурией встречались с частотой примерно 1 : 40000. Исходя из закона Харди — Вайнберга, по локусу, представленному двумя аллелями, три возможных генотипа (AlA1, A1A2 и А2А2) распределяются с частотой р2, 2pq, q2. Следовательно, q2 = 1/40000, a q = 1/200. Частота доминантного аллеля нормального обмена фенилаланина р=1—q=l— 1/200 = 199/200. Тогда частота гетерозигот 2pq = 2 х (1/200) • (199/200) = 2 • (199/40000). При найденных частотах доминантного и рецессивного аллелей популяция численностью 40 000 человек содержит одного больного фенилкетонурией (А2А2) и 400 носителей неблагоприятного аллеля в гетерозиготном состоянии (A1A2). Остальные члены популяции гомозиготны по благоприятному доминантному аллелю (AlA1). Ниже приведены данные о частоте гетерозиготного носительства и соответствующей ей частоте рецессивных гомозигот с фенотипическим проявлением определенного аллеля.

Даже по редким рецессивным аллелям количество гетерозигот оказывается достаточно высоким, чтобы это учитывалось при медико-генетическом консультировании вступающих в брак.

39. Фундаментальные свойства живых систем. Проявление фундаментальных свойств живого на основных эволюционно обусловленных уровнях организации жизни.

Обмен веществ (метаболизм) - совокупность протекающих в живых системах химических превращений, обеспечивающих их жизнедеятельность, рост, воспроизведение, развитие, самосохранение, постоянный контакт с окружающей средой, способность адаптироваться к ней и ее изменениям. В процессе обмена веществ происходит расщепление и синтез молекул, входящих в состав клеток; образование, разрушение и обновление клеточных структур и межклеточного вещества. В основе метаболизма лежат взаимосвязанные процессы ассимиляции (анаболизм) и диссимиляции (катаболизм). Ассимиляция - процессы синтеза сложных молекул из простых с расходованием энергии, запасенной в ходе диссимиляции (а также накопление энергии при отложении в запас синтезированных веществ). Диссимиляция - процессы расщепления (анаэробного или аэробного) сложных органических соединений, идущее с высвобождением энергии, необходимой для осуществления жизнедеятельности организма. В отличие от тел неживой природы обмен с окружающей средой для живых организмов является условием их существования. При этом происходит восстановление разрушенных ("отработавших") компонентов, замена их новыми, идентичными им, т.е. имеет место самообновление. Вот некоторые примеры: все белки печени и крови человека обновляются каждые 20 дней; все тканевые белки - в течение каждых 160 дней; все клетки кишечного эпителия обновляются в течение недели. Процессы обмена веществ, протекающие внутри организма, объединены в метаболические каскады и циклы химическими реакциями, которые строго упорядочены во времени и пространстве. Показательны расчеты для клеток человека - их метаболический аппарат включает более 10000 реакций. Согласованное протекание большого количества реакций в малом объеме достигается путем упорядоченного распределения отдельных звеньев обмена веществ в клетке (принцип компартментализации). Процессы обмена веществ регулируются с помощью биокатализаторов - особых белков-ферментов. Каждый фермент обладает субстратной специфичностью катализировать превращение лишь одного субстрата. В основе этой специфичности лежит своеобразное "узнавание" субстрата ферментом. Ферментативный катализ отличается от небиологического чрезвычайно высокой эффективностью, в результате чего скорость соответствующей реакции повышается в 1010 - 1013 раз. Каждая молекула фермента способна осуществлять от нескольких тысяч до нескольких миллионов операций в минуту, не разрушаясь в процессе участия в реакциях. Так, например, одна молекула фермента каталазы осуществляет расщепление 5 миллионов молекул субстрата (Н2О2) в течении одной минуты. Для сравнения - Н2О2 может разлагаться в присутствии атомов Fe, но медленно - понадобилось бы 300 лет, чтобы один атом железа расщепил такое количество молекул Н2О2, какое одна молекула каталазы расщепляет за одну секунду. Еще одно характерное отличие ферментов от небиологических катализаторов состоит в том, что ферменты способны ускорять реакции при обычных условиях (атмосферном давлении, температуре тела организма и т.п.). Все живые организмы могут быть разделены на две группы - автотрофы и гетеротрофы, отличающиеся источниками энергии и необходимых веществ для своей жизнедеятельности. Автотрофы - организмы, синтезирующие из неорганических веществ органические соединения с использованием энергии солнечного света (фотосинтетики - зеленые растения, водоросли, некоторые бактерии) или энергии, получаемой при окислении неорганического субстрата (хемосинтетики - серо-, железобактерии и некоторые другие), Автотрофные организмы способны синтезировать все компоненты клетки. Роль фотосинтезирующих автотрофов в природы является определяющей - являясь первичным продуцентом органического вещества в биосфере, они обеспечивают существование всех других организмов и ход биогеохимических циклов в круговороте веществ на Земле (см. гл. 14). Гетеротрофы (все животные, грибы, большинство бактерий, некоторые бесхлорофилльные растения) - организмы, нуждающиеся для своего существования в готовых органических веществах, которые, поступая в качестве пищи, служат как источником энергии, так и необходимым "строительным материалом". Характерной чертой гетеротрофов является наличие у них амфиболизма, т.е. процесса образования мелких органических молекул (мономеров), образующихся при переваривании пищи (процесс деградации сложных субстратов). Такие молекулы - мономеры используются для сборки собственных сложных органических соединений. Например, при расщеплении белков пищи в кишечнике на аминокислоты, последние поступают затем в клетки тела и там из них "собираются" (синтезируются) белки, присущие данному организму.

Самовоспроизведение (репродукция)

Жизнь существует в виде дискретных биологических систем (клеток, организмов и т.д.) и существование каждой отдельно взятой биологической системы ограничено во времени. Поэтому поддержание жизни на любом уровне организации связано с репродукцией. Способность к размножению (воспроизведению себе подобных, самовоспроизведению) относится к одному из фундаментальных свойств живых организмов. Размножение необходимо для того, чтобы обеспечить непрерывность существования видов, т.к. продолжительность жизни отдельного организма ограничена. Размножение с избытком компенсирует потери, обусловленные естественным отмиранием особей, и таким образом поддерживает сохранение вида в ряду поколений особей. В процессе эволюции живых организмов происходила эволюция способов размножения. Поэтому у ныне существующих многочисленных и разнообразных видов живых организмов мы обнаруживаем разные формы размножения. Многие виды организмов сочетают несколько способов размножения. Необходимо выделить два, принципиально отличающихся типа размножения организмов - бесполое (первичный и более древний тип размножения) и половое. В процессе бесполого размножения новая особь образуется из одной или группы клеток (у многоклеточных) материнского организма. При всех формах бесполого размножения потомки обладают генотипом (совокупность генов) идентичным материнскому. Следовательно, все потомство одного материнского организма оказывается генетически однородным и дочерние особи обладают одинаковым комплексом признаков. При половом размножении новая особь развивается из зиготы, образующейся путем слияния двух специализированных половых клеток (процесс оплодотворения), продуцируемых двумя родительскими организмами. Ядро в зиготе содержит гибридный набор хромосом, образующийся в результате объединения наборов хромосом слившихся ядер гамет. В ядре зиготы, таким образом, создается новая комбинация наследственных задатков (генов), привнесенных в равной мере обоими родителями. А развивающийся из зиготы дочерний организм будет обладать новым сочетанием признаков. Иными словами, при половом размножении происходит осуществление комбинативной формы наследственной изменчивости организмов, обеспечивающий приспособление видов к меняющимся условиям среды и представляющей собой существенный фактор эволюции. В этом заключается значительное преимущество полового размножения по сравнению с бесполым. Способность живых организмов к самовоспроизведению базируется на уникальном свойстве нуклеиновых кислот к репродукции и феномене матричного синтеза, лежащего в основе образования молекул нуклеиновых кислот и белков. Самовоспроизведение на молекулярном уровне обусловливает как осуществление обмена веществ в клетках, так и самовоспроизведение самих клеток. Клеточное деление (самовоспроизведение клеток) лежит в основе индивидуального развития многоклеточных организмов и воспроизведения всех организмов. Размножение организмов обеспечивает самовоспроизведение всех видов, населяющих Землю, что в свою очередь обусловливает существование биогеоценозов и биосферы.

Наследственность и изменчивость

Наследственность обеспечивает материальную преемственность (поток генетической информации) между поколениями организмов. Она тесно связана с репродукцией на молекулярном, субклеточном и клеточном уровнях. Генетическая информация, определяющая разнообразие наследственных признаков, зашифрована в молекулярной структуре ДНК (у некоторых вирусов - в РНК). Полинуклеотидные цепи ДНК подразделяются на особые функциональные единицы (гены), являющиеся единицами генетической (наследственной) информации. В генах закодирована информация о структуре синтезируемых белков, ферментных и структурных. Генетический код - это система "записи" информации о последовательности расположения аминокислот в синтезируемых белках с помощью последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. Совокупность всех генов организма называется генотипом, а совокупность признаков - фенотипом. Фенотип зависит как от генотипа, так и факторов внутренней и внешней среды, которые влияют на активность генов и обусловливают регулярные процессы. Хранение и передача наследственной информации осуществляется у всех организмов с помощью нуклеиновых кислот, генетический код един для всех живых существ на Земле, т.е. он универсален. Благодаря наследственности из поколения в поколение передаются признаки, обеспечивающие приспособленность организмов к среде их обитания. Если бы при размножении организмов проявлялась только преемственность существующих признаков и свойств, то на фоне меняющихся условий внешней среды существование организмов было бы невозможно, так как необходимым условием жизни организмов является их приспособленность к условиям среды обитания. При "жесткой" наследственности не мог бы осуществляться и эволюционный процесс. Но живым организмам свойственна изменчивость, под которой понимают свойство живого приобретать новые признаки и утрачивать прежние. Проявляется изменчивость в разнообразии организмов, принадлежащих к одному и тому же виду. Изменчивость может реализовываться у отдельных организмов в ходе их индивидуального развития или в пределах группы организмов в ряду поколений при размножении. Выделяют две основные формы изменчивости, различающиеся по механизмам возникновения, характеру изменения признаков и, наконец, их значимости для существования живых организмов - генотипическую (наследственную) и модификационную (ненаследственную). Генотипическая изменчивость связана с изменением генотипа и приводит к изменению фенотипа. В основе генотипической изменчивости могут лежать мутации (мутационная изменчивость) или новые комбинации генов, возникающие в процессе оплодотворения при половом размножении. При мутационной форме изменения связаны, в первую очередь, с ошибками при репликации нуклеиновых кислот. Таким образом происходит возникновение новых генов, несущих новую генетическую информацию; происходит появление новых признаков. И если вновь возникающие признаки полезны организму в конкретных условиях, то они "подхватываются" и "закрепляются" естественным отбором. Таким образом, на наследственной (генотипической) изменчивости базируется приспособляемость организмов к условиям внешней среды, разнообразие организмов, создаются предпосылки для позитивной эволюции. При ненаследственной (модификационной) изменчивости происходят изменения фенотипа под действием факторов внешней среды и не связанные с изменением генотипа. Модификации (изменения признаков при модификационной изменчивости) происходят в пределах нормы реакции, находящейся под контролем генотипа. Модификации не передаются следующим поколениям, т.е. приобретенные в течение индивидуальной жизни признаки не наследуются. Значение модификационной изменчивости заключается в том, что она обеспечивает приспособляемость организма к факторам внешней среды в течение его жизни.

Индивидуальное развитие организмов

Всем живым организмам свойственен процесс индивидуального развития - онтогенез. Традиционно, под онтогенезом понимают процесс индивидуального развития многоклеточного организма (образующегося в результате полового размножения) от момента формирования зиготы до естественной смерти особи. За счет деления зиготы и последующих поколений клеток формируется многоклеточный организм, состоящий из огромного числа разных типов клеток, различных тканей и органов. Развитие организма базируется на "генетической программе" (заложенной в генах хромосом зиготы) и осуществляется в конкретных условиях среды, существенно влияющей на процесс реализации генетической информации в ходе индивидуального существования особи. На ранних этапах индивидуального развития происходит интенсивный рост (увеличение массы и размеров), обусловленный репродукцией молекул, клеток и других структур, и дифференцировка, т.е. появление различий в структуре и усложнение функций. Очевидно, что понятие "онтогенез" применимо и к одноклеточным организмам. Правомерно, также, говорить об индивидуальном развитии одно- и многоклеточных организмов, возникающих в результате бесполого размножения. Действительно, при делении, например, инфузории образуются дочерние особи-клетки, которые существенно отличаются от материнской клетки. Они мельче, лишены ряда органелл, формирующихся лишь с течение времени, в процессе индивидуального существования дочерних особей. Достигнув "зрелого" состояния дочерние организмы (в свою очередь претерпев деление) дадут начало новому поколению инфузорий. И хотя, при такой смене поколений, не происходит естественной смерти особей, можно говорить об их онтогенезе (от деления до деления этих одноклеточных организмов). Другой пример - размножение бесполым путем многоклеточных. Например, почкование у гидры. Здесь процесс онтогенеза разворачивается от момента возникновения почки на материнском организме (и отделении дочерней особи на определенном этапе ее развития) до естественной смерти дочерней особи. На всех этапах онтогенеза существенное регулирующее влияние оказывают на развитие организма различные факторы внешней среды (температура, гравитация, давление, состав пищи по содержанию химических элементов и витаминов, разнообразные физические и химические агенты). Изучение роли этих факторов в процессе индивидуального развития животных и человека имеет огромное практическое значение, возрастающее по мере усиления антропогенного воздействия на природу. В различных областях биологии, медицины, ветеринарии и других наук широко проводятся исследования по изучению процессов нормального и патологического развития организмов, выяснению закономерностей онтогенеза. В последние десятилетия сформировался самостоятельный раздел медико-биологической науки - тератология. Это направление посвящено изучению уродств и пороков развития организмов, выяснению причин их появления и роли различных факторов среды. Многие из выявленных тератогенов (факторов, вызывающих появление уродств и пороков развития) оказались различными химическими веществами, с которыми человек контактирует часто, в повседневной жизни - никотин, алкоголь, различные синтетические вещества, некоторые лекарственные препараты. Показано тератогенное действие и многих физических факторов- различного рода излучения, ультразвук, вибрации, электромагнитное поле и т.п.

Эволюция организмов

Эволюция организмов представляет собой необратимый процесс исторического развития живого. В ходе эволюции (филогенетического развития) происходит последовательная смена видов в результате процесса возникновения новых видов организмов. По своему характеру эволюция является прогрессивной, т.к. организация живых организмов в ходе эволюции прошла ряд ступеней - доклеточных форм, одноклеточных организмов, все усложняющихся многоклеточных вплоть до человека (подробнее об этом см. в следующем разделе). С появлением человека возникла новая форма существования материи - социальная, высшая по сравнению с биологической и не сводимая к ней. В силу этого человек в отличие от всех других видов организмов представляет собой биосоциальное существо (подробнее см. в главе 14).

. Раздражимость

Неотъемлемым свойством организмов и всех живых систем является раздражимость - способность воспринимать внешние или внутренние раздражители (воздействия) и адекватно на них реагировать. У организмов раздражимость сопровождается комплексом изменений, выражающихся в сдвигах обмена веществ, электрического потенциала на мембранах клеток, физико-химических параметров в цитоплазме клеток, в двигательных реакциях, а высокоорганизованным животным присущи изменения в их поведении. У животных, не имеющих нервной системы, одноклеточных организмов и некоторых клеток многоклеточных организмов (например, фагоцитов крови) реакции на раздражение выражаются, в частности, в форме двигательных реакций - таксисов, пространственных перемещений. В зависимости от характера раздражения выделяют следующие таксисы: фототаксис, хемотаксис, термотаксис, геотаксис и т.д. У фотосинтезирующих организмов обычно ярко выражен положительный фототаксис (перемещение в зону, наиболее освещенную), гетеротрофным организмам чаще всего свойственен отрицательный фототаксис (избегание освещенных зон). Благодаря хемотаксису, фагоциты крови скапливаются вокруг, например, проникших в организм бактерий и осуществляют свою функцию - фагоцитоз ("пожирание") бактерий. Растения сравнительно с животными характеризуются малой подвижностью. Большинство движений у растений возникает как ответные реакции на раздражение светом, температурой, гравитацией, химическими факторами. Активные движения у растений наблюдаются двух типов: ростовые и сократительные. Первые движения более медленные, а вторые более быстрые. Ростовые движения связаны с влиянием на растение фактора, действующего в одном направлении. Это вызывает односторонний рост, а как следствие этого возникает изгиб. Такие изгибы органов растения получили название тропизмов. Любой тропизм может быть положительным или отрицательным. Положительным он называется тогда, когда растение изгибается по направлению к раздражителю, а отрицательным, если растение изгибается в противоположную от раздражителя сторону. Так, если поставить проростки растения на окно, то растущие растения изгибаются в одну сторону, по направлению к свету. Это явление получило название положительного фототропизма. Растение изгибается потому, что оно растет в этих условиях неравномерно. Сторона растения, направленная к свету, растет более медленно, чем противоположная. К сократительным движениям у растений можно отнести быстрые движения листьев у мимозы, кислицы, насекомоядных растений (например, росянки) при прикосновении к ним - настии. У мимозы черешки перистых листьев и отдельные листочки имеют особые участки с особыми клетками. При раздражении (прикосновении, толчке, тряске) клетки быстро теряют воду, внутриклеточное давление резко падает, и листочки складываются. В настоящее время высказываются предположения, что механизм быстрых движений связан также с наличием особых сократительных белков. У многоклеточных животных нервная и мышечная системы обеспечивают ответные двигательные реакции; развиваются формы опосредованной реактивной связи с раздражителем через высшую нервную деятельность и сознание. Благодаря раздражимости достигается уравновешивание организмов с внешней средой: организмы адекватно реагируют на изменения условий окружающей их среды изменениями в функционировании соответствующих элементов биологической системы и самой системы в целом. Явление раздражимости лежит в основе саморегуляции биологических систем, а в результате существования саморегуляции в системах поддерживается гомеостаз. Гомеостаз - это способность системы противостоять изменениям и сохранить относительное постоянство ее состава и свойств (поддержание определенной температуры тела, постоянство полного состава, осмотического давления и т.д.). Явление раздражимости лежит в основе адаптаций. Под адаптацией (приспособлением) понимается приспособление организма к непрерывно меняющимся условиям среды. Выделяя раздражимость как специфическое свойство живых организмов, руководствуются следующими соображениями. Неживые тела (системы) реагируют, как правило, на внешние воздействия непосредственно, т.е. независимо от своей предшествующей истории. Живые же организмы реагируют на внешние воздействия уже не только непосредственно, но и основываясь на своей врожденной (генетической) или прижизненной (индивидуальной) "памяти" о всем прошлом опыте реагирования на внешние воздействия. Разумные существа обладают способностью опережающего действия в меняющихся условиях среды, реагируя на внешние воздействия уже не только непосредственно или с учетом имеющейся и накопленной информации, но активно перерабатывая ее в существенно новую информацию. Заключая раздел, посвященный анализу свойств живых организмов, можно выделить фундаментальные и специфические свойства, совокупность которых характеризует живое: самообновление, самовоспроизведение и саморегуляция, базирующиеся на потоках веществ, энергии и информации. Отличие живых систем от неживых состоит не в присутствии каких-то неуловимых метафизических свойств - все законы физики и химии верны и для живого, - а в высокой структурной и функциональной сложности живых систем. Эта особенность включает все рассмотренные выше признаки и свойства живых организмов и делает состояние жизни качественно новым свойством материи.

40. Современное состояние клеточной теории и ее значение в обосновании единства органического мира. Характеристика различных форм клеточной организации и их возникновение.

Современная клеточная теория

Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов. Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.

Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:

• Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т.п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, "одичавшими" генами.

• Выяснилось, что существует два типа клеток - прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды - потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка - система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом - наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.

• Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей.

• Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений - это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур - элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.

• Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии, симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных - продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество - продукт их секреции, т.е. образуется оно в результате метаболизма клеток.

• Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма — клетки или «элементарные организмы».

Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.Очищенная от механицизма и дополненная новыми данными клеточная теория остается одним из важнейших биологических обобщений.

41. Паразитизм как экологический феномен. Классификация паразитических форм животных.

Паразитизм — это универсальное, широко распространенное к живой природе явление, состоящее в использовании одного ор­ганизма другим в качестве источника питания. При этом паразит причиняет хозяину вред вплоть до гибели. Пути возникновения паразитизма. 1. Переход свободноживущих форм (хищников) к эктопаразитизму при увеличении времени возможного существования без пищи и времени контакта с жертвой. 2. Переход от комменсализма (сотрапезничества, нахлебничества, ситуации, когда хозяин служит лишь средой обитания) к эндопаразитизму в случае использования комменсалами не только отходов, но части пищевого рациона хозяина и даже его тканей. 3. Первичный эндопаразитизм в результате случайного, часто неоднократного заноса в пищеварительную систему хозяина яиц и цист паразитов. Особенности среды обитания паразитов. 1. Постоянный и благоприятный уровень температуры и влаж­ности. 2. Обилие пищи. 3. Защита от неблагоприятных факторов. 4. Агрессивный химический состав среды обитания (пище­варительные соки). Особенности паразитов. 1. Наличие двух сред обитания: среда первого порядка — ор­ганизм хозяина, среда второго порядка — внешняя среда. 2. Паразит имеет меньшие размеры тела и меньшую продол­жительность жизни по сравнению с хозяином. 3. Паразиты отличаются высокой способностью к размноже­нию, обусловленной обилием пищи. 4. Количество паразитов в организме хозяина может быть очень велико. 5. Паразитический образ жизни является их видовой особен­ностью.

Классификация паразитов В зависимости от времени, проводимом на хозяине, паразиты могут быть постоянные, если никогда не встречаются в свободноживущем состоянии (вши, чесоточные зудни, малярийный плазмо­дий), и временные, если связаны с хозяином только во время приема пищи (комары, клопы, блохи). По обязательности паразитического образа жизни паразиты бывают облигатные, если паразитический образ жизни — их не­пременная видовая особенность (например, гельминты), и факуль­тативные, способные вести непаразитический образ жизни (мно­гие паразиты растений). По месту обитания на хозяине паразиты делятся на эктопаразитов, живущих на поверхности организма хозяина (человеческая вошь, комары, москиты, слепни), внутрикожных паразитов, обитающих в толще кожных покровов хозяина (чесоточный зудень), полостных паразитов, обитающих в полостях различных органов хозяина, сообщающихся с внешней средой (бычий и свиной цеп­ни) и собственно эндопаразитов, обитающих во внутренних орга­нах организма хозяина, клетках и плазме крови (эхинококк, трихинелла, малярийный плазмодий). В дикой природе паразиты регулируют численность особей и популяциях хозяина. Особенности жизнедеятельности паразитов Жизненный цикл паразитов может быть простым и сложным. Простой цикл развития происходит без участия промежуточного хозяина, он характерен для эктопаразитов, простейших, некото­рых геогельминтов. Сложный жизненный цикл характерен для паразитов, имеющих не менее чем одного промежуточного хозяи­на (широкий лентец). Расселение паразита осуществляется в течение всей его жиз­ни. Неактивная покоящаяся стадия развития обеспечивает про­должение существования паразита во времени, активная подвиж­ная стадия — расселение в пространстве. В целом, хозяин — это существо, организм которого является временным или постоянным местообитанием и источником пита­ния паразита. Один и тот же вид хозяина может быть местообита­нием и источником питания для нескольких видов паразитов. Для паразитов характерна смена хозяев, связанная с размно­жением или с развитием паразита. У многих паразитов имеется несколько хозяев. Окончательный (дефинитивный) хозяин — это вид, в котором паразит находится во взрослом состоянии и раз­множается половым путем. Промежуточных хозяев может быть один и более. Это виды, в которых паразит находится на личиночной стадии развития, а если размножается, то, как правило, бесполым путем. Резервуарный хозяин — это хозяин, в организме которого па­разит сохраняет свою жизнеспособность, и где происходит накоп­ление паразита. Человек является идеальным хозяином для паразита, потому что: 1) человек представлен многочисленными, повсеместно рас­селенными популяциями; 2) человек постоянно соприкасается с природными очагами болезней диких животных; 3) человек нередко живет в условиях перенаселения, что облегчает передачу паразита; 4) человек контактирует со многими видами животных 5) человек всеяден. Механизмы передачи паразита: фекально-оральный, воздушно-капельный, трансмиссивный, контагиозный Наиболее часто встречающимися у человека паразитами явля­ются разнообразные черви - гельминты, вызывающие заболева­ния группы гельминтозов. Различают био-, геогельминтозы и контактные гельминтозы. Биогельминтозы - это заболевания, передача которых челове­ку происходит с участием животных, в чьем организме развивает­ся возбудитель (эхинококкоз, альвеококкоз, тениоз, тениаринхоз дифиллоботриоз, описторхоз, трихинеллез). Геогельминтозы - это болезни, передача которых человеку происходит через элементы внешней среды, где развиваются ли­чиночные стадии паразита (аскаридоз, трихоцефалез, некатороз) Контактные гельминтозы характеризуются передачей парази­та непосредственно от больного или через окружающие его пред­меты (энтеробиоз, гименолепидоз).

42. Пути происхождения различных групп паразитов. Взаимодействие паразита и хозяина. Пути морфофизиологический адаптации к паразитическому образу жизни.

Явление паразитизма, как и любой другой экологический феномен, возникло разными путями. С одной стороны, по-разному развиваются взаимные адаптации паразитов и хозяев в разных систематических группах организмов — классах и типах, с другой — различны направления эволюции, ведущие к возникновению разнообразных форм паразитизма.Первый подход к исследованию происхождения паразитизма конкретен. Он рассматривается при изложении материала по частной паразитологии в разделах, посвященных описанию характеристик типов и классов паразитических организмов и их экологических групп. Второй подход вскрывает общие закономерности перехода к паразитическому существованию вне зависимости от систематического положения организмов, занимающих новые экологические ниши.Наиболее просто объясняется происхождение эктопаразитизма. Один из путей к этому — через увеличение количества источников питания с последующей их сменой. Так, многие насекомые имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, питаясь соками растений. Но питание за счет прокалывания ткани и всасывания жидкости и есть способ поглощения пищи всеми кровососущими членистоногими, ряд которых, потребляя кровь человека и теплокровных животных, продолжает пользоваться также и соками растений, sДругой путь, ведущий к эктопаразитизму, — хищничество. Активные хищники, осваивающие для питания все более крупные жертвы, становятся вначале временными, а затем и постоянными эктопаразитами за счет удлинения контактов с организмом хозяина. Так, многие пиявки, ведущие себя как хищники по отношению к мелким организмам, становятся паразитами более крупных животных, питаясь их кровью. Увеличение продолжительности питания — основное направление перехода от временного к постоянному эктопаразитизму. Действительно, из большого количества кровососущих форм членистоногих наиболее длительное питание на хозяине характерно именно для постоянных паразитов, степень контакта которых с хозяевами наиболее высока.Иной путь возникновения эктопаразитизма — через усиление контакта так называемых гнездовых паразитов с поверхностью тела хозяина. Животные, обитающие в убежище другого вида, могут питаться его перьями, волосами и отпадающими чешуйками кожного эпидермиса. Переход к постоянному обитанию на поверхности тела хозяина дает паразиту большие преимущества. Возможно, так возник паразитизм пухоедов, власоедов птиц и млекопитающих и группы клещей — обитателей эпидермиса животных и человека.Основная масса случаев эндопаразитизма в полостных органах, имеющих связь с внешней средой, представляет собой явление, развившееся в результате случайного заноса в организм цист, яиц или личинок свободноживущих видов, предварительно имеющих адаптации к обитанию в почве или в воде, содержащей избыток органического вещества. Примером является угрица кишечная, которая в своем развитии сохранила возможность обитать и размножаться как в почве, так и в организме человека (см. разд. 20.2.1.1).Возможен переход к паразитированию в одном хозяине после предварительной адаптации к обитанию в другом, служащем источником питания первого. Так, известен целый ряд гельминтов, которые, обитая в кишечнике рыбы, не перевариваются в пищеварительной системе хищников, съевших паразитов вместе с хозяином и продолжающих паразитировать в кишечнике или тканях уже нового вида (см. разд. 20.1.2.1).Не исключается и вариант перехода к полостному паразитизму видов, предварительно адаптированных к эктопаразитизму. Этим путем, вероятно, эволюционируют некоторые насекомые, большую часть цикла развития проводящие в ротовой полости птиц, но выходящие для размножения на перьевой покров их головы.Наиболее сложно и многообразно происхождение паразитов тканей внутренней среды. Один из путей — через изменение инстинкта откладки яиц и предварительных адаптации к эктопаразитизму. Таким путем, вероятно, произошел тканевой паразитизм личинок мух и оводов (см. разд. 21.2.4), откладывающих яйца на поверхности кожи и слизистых оболочек животных и человека. Личинки при этом вскоре погружаются под покровы и ведут типичный эндопаразитический образ жизни.Многие паразиты приспособились к обитанию в тканях после освоения полостных органов, связанных с внешней средой. Так, по-видимому, шла эволюция паразитизма у ленточных червей, у трихинеллы спиральной (см. разд. 20.2.1.2). В цикле развития этих паразитов имеются формы, обитающие как в кишечнике, так и в тканях.Некоторые паразиты внутренней среды возникли, вероятно, предварительно адаптировавшись к обитанию в пищеварительной системе членистоногих, а с переходом последних к гематофагии заселили новую и труднодоступную экологическую нишу — кровь и другие ткани мезодермального происхождения.Таким образом, путей перехода к паразитизму у разных видов животных много, но несомненным остается одно: паразитизм — явление вторичное. Об этом свидетельствует наличие в жизненных циклах многих, даже наиболее специализированных паразитов, свободноживущих стадий, рекапитулирующих свободный образ жизни предков.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ <ПАРАЗИТ - ХОЗЯИН>

(В. п. - х.) - один из вариантов вертикальных взаимоотношений организмов, при которых происходит передача вещества и энергии с одного трофического уровня на другой. Поскольку существуют суперпаразиты (т. е. <паразиты паразитов>, заключенные друг в друга наподобие матрешки, вплоть до четвертого порядка), то может формироваться особый вариант паразитарной пищевой цепи.   Есть также примеры сложных В. п. - х. с посредником. Так, гетеротрофное растение-паразит подъельник паразитирует на грибах, разлагающих мертвое органическое вещество, но, кроме того, по гифам микоризного гриба как по шлангу выкачивает питательные элементы из корней ели.   В естественных экосистемах В. п. - х. являются одним из важных факторов поддержания экологического равновесия, причем в процессе длительной коэволюции паразитов и хозяев вырабатываются специальные механизмы, которые позволяют им устойчиво сосуществовать.   У хозяев вырабатывается целый ряд защитных реакций, главные из которых: - иммунный ответ организма, т. е. возникновение биохимических реакций, которые сдерживают массовое развитие паразитов; - сбрасывание зараженных частей (это особенно характерно для растений-хозяев, которые сбрасывают сильно зараженные листья). В этом случае паразиты продолжают жить уже как детритофаги; - выработка устойчивости к влиянию паразитов за счет быстрого роста здоровых тканей взамен пораженных (это имеет место при поедании тканей растений тлями); - изоляция органов поражения как <зеленых островов> (формирование галлов у дуба, орешника и других растений после того, как насекомое-паразитоид отложит в ткани листа яйцо). В этом случае ответ запрограммирован: в генной памяти хозяина записана реакция на поселение паразитоида; - уменьшение плотности популяций хозяев, что снижает вероятность распространения паразита и заражения им. Зараженные животные менее подвижны и становятся более легкой добычей хищников, таким образом снижая долю зараженных особей в популяции; - формирование гетерогенных популяций хозяев, в составе которых есть экотипы, устойчивые к паразитам. Эти экотипы являются основой адаптивной селекции на повышение устойчивости культурных растений к грибковым заболеваниям.   Для естественных экосистем формирование экологического равновесия между популяциями паразитов и их хозяев - нормальное явление. В силу того, что паразиты связаны с ограниченным кругом хозяев, эта связь математически описывается много проще, чем связь между хищниками и их жертвами. Во многих случаях проявляется закономерность: плотность популяций обоих видов изменяется циклически, но пики плотности паразитов запаздывают по отношению к пикам плотности хозяев.   Ситуация изменяется в антропогенных экосистемах (особенно в сельскохозяйственных), где заражение паразитами может привести к существенному падежу скота. Представляют опасность взаимоотношения паразитов и человека, который может заболевать гельминтозами, вызываемыми разными видами глистов, лямблиозом, болезнями бактериальной и вирусной природы.   Катастрофическими были последствия заноса паразитов в новые районы, где у их потенциальных хозяев отсутствуют механизмы снижения отрицательных эффектов влияния паразитов. Уже в ХХ столетии произошли ботанические катастрофы в Америке (гибель зубчатого каштана от занесенного туда из Китая паразитического гриба, вызывающего <рак каштана>) и Европе, где от <голландской болезни> почти полностью исчез вяз. Болезнь вызывает гриб Ophiostoma ulmi, который переносится жуком-короедом. К настоящему времени американские генетики получили устойчивые к паразиту экотипы вяза, разработана специальная методика <лечения> больных деревьев. Очевидно, что невозможно восстановить каштановые леса, но каштан может снова стать украшением парков.

43. Структурно-функциональная организация эукариотической клетки. Принцип компартментации в субклеточной организации живого.

Эукариотическая клетка

Эукариоты (эвкариоты) (от греч. ευ — хорошо, полностью и κάρῠον — ядро, орех) — организмы, обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключён в нескольких линейных двухцепочных молекулах ДНК (в зависимости от вида организмов их число на ядро может колебаться от двух до нескольких сотен), прикреплённых изнутри к мембране клеточного ядра и образующих у подавляющего большинства (кроме динофлагеллят) комплекс с белками-гистонами, называемый хроматином. В клетках эукариот имеется система внутренних мембран, образующих, помимо ядра, ряд других органоидов (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и др.). Кроме того, у подавляющего большинства имеются постоянные внутриклеточные симбионты-прокариоты — митохондрии, а у водорослей и растений — также и пластиды.