1. Клетка как открытая система. Организация потоков вещества, энергии и интеграция клеток многоклеточного организма.

Клетка является элементарной живой системой. На уровне  клетки проявляются большинство основных свойств живой материи - обмен веществ и энергии, рост, развитие, раздражение, самовоспроизведение. Мы можем выделить из клетки отдельные ее компоненты или даже молекулы и убедиться, что многие из них обладаю т специфическими функциональ ными особенностями. Так, например, выделенные актин-миозиновые фибриллы могут сокращаться в ответ на добавление АТФ; вне клетки активно «работают» многие ферменты, участвующие в синтезе или распаде сложных биологически молекул; выделенные рибосомы в присутствии необходимых факторов могут синтезировать белок; в настоящее время разработаны неклеточные системы ферментативного синтеза нуклеиновых кислот и т. д. Можно ли считать все эти отдельно взятые, внутриклеточные компоненты живыми? Вероятно, нет, потому что они обладают только определенным свойством живого, а не всем комплексом таких характеристик. Только клетка является наименьшей единицей, обладающей всеми, вместе взятыми, свойствами, отвечающими определению «живое».Клетка является открытой системой, поскольку ее существование возможно только в условиях постоянного обмена веществом и  энергией с окружающей средой.Клетка не только единица строения, но и единица функционирования. Все ее системы взаимосвязаны и функциони­руют как единое целое.Гетеротрофные клетки получают углеводы извне, а автотрофные клетки сами создают их путем фотосинтеза (из СО₂ и Н₂О, которые поступают из окружающей среды) или хемосин­теза. Большая часть углеводов расщепляется с целью высво­бождения энергии. Получаемая энергия связывается в форме АТФ. Энергию АТФ клетка использует на различные жизнен­ные процессы - синтез, выделение веществ, движение и т. д. Глюкоза и другие углеводы используются также для биосин­теза полисахаридов, которые в форме гликолипидов и гликопротеинов включаются в гликокаликс (у животных), в форме гемицеллюлозы и пектиновых веществ - в клеточную стенку растений, в форме хитина - в клеточную стенку грибов. Целлюлоза оболочек растительных клеток синтезируется на плазмалемме или в самой клеточной стенке. Автотрофные зеленые клетки передают большую часть синтезируемых ими углеводов незеленым гетеротрофным клеткам, в основном, в виде сахарозы.Растительные клетки сами синтезируют большую часть аминокислот, входящих в состав белков. Синтез некоторых аминокислот может осуществляться ими в хлоропластах, в митохондриях и цитоплазме. Животные клетки синтезируют лишь некоторые аминокислоты (заменимые), часть аминокислот (незаменимые), животные клетки получают из окружающей среды; для этого они поглощают белки, в основном путем эндоцитоза и расщепляют их затем с помощью ферментов лизосом до аминокислот.Белки, в том числе и ферменты, синтезируются на рибосомах с участием иРНК и тРНК. Этот синтез идет, главным образом, в цитоплазме, а также в хлоропластах и митохондриях. Из цитоплазмы белки переходят в клеточное ядро (гистоновые и негистоновые белки хромосом, белки субъединиц рибосом и др.), в митохондрии и хлоропласты.На рибосомах, связанных с ЭПС, синтезируются резервные и экспортные белки, которые при участии комплекса Гольджи путем экзоцитоза покидают клетку.Все эти и другие процессы осуществляются путем реализации генетической информации, которая сосредоточена в молекулах ДНК ядра, пластид и митохондрий. В названных органеллах происходит репликация ДНК - необходимая предпосылка их идентичного деления и клетки в целом, а также транскрипция, обеспечивающая появление различных видов РНК. На рибосомах при участии всех типов РНК осуществляется трансляция - конечный этап реализации генетической информации или синтез белков. Посредством белков регулируются синтез и расщепление веществ в клетке, синтез АТФ, клеточный рост, подготовка и осуществление деления клетки, и другие процессыТаким образом, клетка является открытой биологической системой, наименьшей единицей жизни - единицей строения функционирования, размножения организмов и их взаи­мосвязи с окружающей средой.

2. Антропогенные экосистемы. Роль антропогенных факторов в эволюции видов и биогеоценозов.

Природная эволюция экосистем протекает в масштабе тысячелетий, в настоящее время она подавлена антропогенной эволюцией, связанной с деятельностью человека.Биологическое время антропогенной эволюции имеет масштаб десятилетий и столетий. Антропогенная эволюция экосистем разделяется на два больших класса (по типу процессов): целенаправленная и стихийная. В первом случае человек формирует новые типы искусственных экосистем. Результатом этой эволюции являются агроэкосистемы, садово-парковые ансамбли, морские огороды бурых водорослей, фермы устриц и т.д. Однако к «плановой» эволюции всегда добавляются «неплановые» процессы: происходит внедрение спонтанных видов, например, сорных видов растений и насекомых-фитофагов в агроценозы, расселение случайно занесенных видов и натурализация интродуцированных сельскохозяйственных растений. Человек стремится подавить такие «неплановые» процессы, но часто это оказывается практически невозможно. Стихийная антропогенная эволюция экосистем играет большую роль, чем целенаправленная. Она более разнообразна и, как правило, имеет регрессивный характер: ведет к снижению биологического разнообразия, а иногда и продуктивности. Антропогенная гомогенизация биосферы. Основу этого варианта эволюции составляет появление в экосистемах видов, непреднамеренно (реже преднамеренно) занесенных человеком из других районов. Масштаб процесса столь велик, что принял характер «великого переселения» и «гомогенизации» биосферы под влиянием человека. Заносные виды называются адвентивными, а процесс внедрения (инвазии) адвентивных видов в экосистемы - адвентизацией. Расселению адвентивных видов способствует антропогенное нарушение экосистем и отсутствие видов-антагонистов, которые могут контролировать плотность популяций видов-пришельцев. Отсутствие антагонистов (фитофагов) способствовало расселению североамериканской опунции в Австралии и амазонского водного гиацинта в Африке и Азии. Ярким примером антропогенной гомогенизации биосферы является так называемая «африканизация» американских саванн. Вместе с черными рабами с сеном, на котором в трюмах спали негры, из Африки были завезены семена многих видов африканских злаков. Значительная часть занесенных растений успешно прижилась в саваннах (Hypperhenia ruta, Panicum maximum, Brachiaria mutica и др.). Этому помогли и завезенные из Европы коровы, которые в отличие от местного мелкого скота индейцев были мало подвижны и сильно вытаптывали растительность, нарушая ее покров у водопоев, что облегчало приживание расте- ний-африканцев. Итог этого переселения был поразительным: по сей день деревья и кустарники в этих саваннах - американцы, а большинство видов трав - выходцы из Африки. «Экологические взрывы» вызывает занос видов, которые оказываются ключевыми. Однако чаще такие «взрывы» вовсе не происходят, так как адвентивный вид вообще не вытесняет аборигенные виды из сообщества или если вытесняет, то берет на себя выполнение функциональной роли вытесненного вида. Так, в широколиственных лесах Канады без ущерба для местной флоры прижилось более десятка европейских видов растений, в том числе подорожник, одуванчик, валериана, лопух, мать-и-мачеха и др. Аналогична ситуация с животными. Напугавшая экологов дальневосточная рыба ротан (головешка), которая поедает молодь и икру всех видов рыб, в большинстве экосистем оказалась под контролем щуки, и потому существенного вреда не наносит. Усиление местных синантропных видов. В процессе антропогенной эволюции могут усиливаться некоторые синантропные виды местной флоры и фауны, которые оказались преадаптированными к режиму возрастающих антропогенных нагрузок. В прошлом они были связаны с местами локальных естественных нарушений - горных селей, пороев, вытаптываемых участков экосистем у водопоев, лежбищ крупных фитофагов, таких как зубры или бизоны, и т.д. Яркий пример такой эволюции - формирование экосистем с господством бородача на северном Кавказе. До поры до времени этот злак занимал локальные местообитания на галечнике вдоль рек, однако после резкого возрастания влияния человека в силу преадаптации к режиму нарушений он быстро расселился на огромных площадях. Последствия антропогенной эволюции. Результатами антропогенной эволюции экосистем, кроме того, являются: - уничтожение видов или снижение их генетического разнообразия за счет гибели части экотипов (число страниц в Красных книгах во всех странах год от года увеличивается);

- смещение границ природных зон - развитие процесса опустынивания в степной зоне, вытеснение травяной растительностью лесов у южной границы их распространения;

- возникновение новых экосистем, устойчивых к влиянию человека (например, экосистем сбитых пастбищ с обедненным видовым богатством);

- формирование новых сообществ на антропогенных субстратах при их естественном зарастании или рекультивации. Однако основу антропогенной эволюции экосистем сегодня, безусловно, составляет процесс расселения заносных видов.

3. Доказательства генетического определения пола. Роль факторов среды в развитии признаков пола.

Важным доказательством в пользу наследственной детерминированности половой принадлежности организмов является наблюдаемое у большинства видов соотношение по полу 1:1 (Такое соотношение может быть обусловлено образованием двух видов гамет представителями одного пола (гетерогаметный пол) и одного вида гамет — особями другого пола (гомогаметный пол). Это соответствует различиям в кариотипах организмов разных полов одного и того же вида, проявляющимся в половых хромосомах. У гомогаметного пола, имеющего одинаковые половые хромосомы XX, все гаметы несут гаплоидный набор аутосом плюс Х-хромосому. У гетерогаметного пола в кариотипе кроме аутосом содержатся две разные или только одна половая хромосома (XY или ХО). Его представители образуют два вида гамет, различающиеся по гетерохромосомам: Х и Y или Х и 0.У разных видов организмов хромосомный механизм определения пола реализуется по-разному. У человека и других млекопитающих, а также у дрозофилы гомогаметным является женский пол (XX), а гетерогаметным — мужской (XY). У некоторых насекомых (клопы рода Protenor) гетерогаметный мужской пол имеет лишь одну Х-хромосому (ХО). У птиц и некоторых насекомых женский пол является гетерогаметным (XY), а мужской — гомогаметным (XX). У некоторых бабочек гетерогаметный женский пол имеет одну Х-хромосому (ХО). В большинстве выше описанных случаев пол вновь образующегося организма определяется сочетанием половых хромосом, возникающим в зиготе при оплодотворении.Таким образом, хромосомный механизм определения половой принадлежности организмов обеспечивает равновероятность встречаемости представителей обоих полов. Это имеет большой биологический смысл, так как обусловливает максимальную вероятность встречи самки и самца, потомки получают более разнообразную наследственную информацию, поддерживается оптимальная численность особей в популяции.

4. Мутационный процесс. Популяционные волны. Изоляция. Естественный отбор.

Можно выделить четыре основных элементарных фактора эволюции: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.Мутационный процесс.Постоянная мутационная изменчивость и комбинации при скрещиваниях дают новые сочетания генов в гено­фонде, что неизбежно приводит к наследственным изменениям в популяции. Мутации — элементарный эволюционный материал, а процесс возникновения мутаций, мутационный процесс, — постоянно действующий элементарный эволюционный фактор, увеличивающий генетическую гетерогенность популяции вследствие сохранения рецессивных мутаций в гетерозиготах. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования. Большинство мутаций являются вредными. Обезвреживание мутаций происходит путем перевода их в гетерозиготное состояние в результате полового процесса. Но многие мутации в гетерозиготном состоянии повышают относительную жизнеспособность особей. Механизмом, поддерживающим гетерозиготность особей, также является половой процесс.Можно сказать, что мутационный процесс — это фактор-поставщик элементарного эволюционного материала.

Популяционные волны

Периодические или апериодические колебания численности особей популяции характерны для всех без исклю­чения живых организмов. Причинами таких колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. Действие популяционных волн, или волн жизни, предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и быть подхваченным естественным отбором. Если в дальнейшем численность популяции восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Классификация популяционных волн

1. Периодические колебания численности короткоживущих организмов характерны для большинства насекомых, однолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов. В основном эти изменения вызваны сезонным колебанием численности.2. Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов. В первую очередь они зависят от благоприятных для данного вида (популяции) отношений в пищевых цепочках: уменьшение хищников, увеличение кормовых ресурсов. Обычно такие колебания затрагивают несколько видов и животных, и растений в биогеоценозах, что может привести к коренным перестройкам всего биогеоценоза.3. Вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги.4. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными катастрофами (в результате засухи или пожаров). Влияние популяционных волн особенное заметно в популяциях очень малой величины (обычно при численности размножающихся особей не более 500). Именно в этих условиях популяционные волны могут как бы подставлять под действие естественного отбора редкие мутации или устранять уже довольно обычные варианты.

Изоляция

Под изоляцией понимается возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию (свободное скрещивание). В зависимости от их природы выделяют два основных типа изоляции: пространственную и биологическую (репродуктивную).

Пространственная изоляция может существовать в двух проявлениях: изоляция за счет географических барьеров и изоляция расстоянием (без заметных географических барьеров, просто в силу большого расстояния между популяциями или отдельными особями). Возникновение пространственной изоляции связано с радиусом репродуктивной активности для особей вида.

Биологическая изоляция приводит к нарушению скрещивания или препятствует воспроизведению нормального потомства, что обеспечивается двумя группами механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционная изоляция) и изоляция при скрещивании (послекопуляционная изоляция). Спариванию близких форм препятствуют различия во время половой активности и созревания половых продуктов. В природе обычна биотипическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию не встречаются, так как они часто обитают в разных местах. Большое значение в возникновении биологической изоляции у близких форм имеет этологическая изоляция — осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения, так называемая морфологическая изоляция. Большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворения — собственно генетическая изоляция, включающая гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов.

Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки.

Естественный отбор

Ч. Дарвин определил естественный отбор как сохранение особей с полезными и гибель с вредными индиви­дуальными отклонениями. Особь является элементарным объектом отбора. Но особи отбираются в пределах популяции. Отсюда популяция — это поле действия отбора как элементарного фактора эволюции. Сфера действия естественного отбора затрагивает все жизненно важные признаки и свойства особи. Успех в размножении в первую очередь зависит от общей жизнеспособности особи. Чрезвычайно существенно, что отбор всегда идет по фенотипам. Это означает, что непосредственной точкой приложения отбора может быть лишь конкретный результат реализации генетической информации в виде определенного признака или свойства. В фенотипе особи отражаются особенности генотипа, поэтому в череде поколений отбор по фенотипам сводится к отбору определенных генотипов. При этом единицей отбора всегда оказывается не отдельный признак или свойство, а весь генотип, вся особь в целом. Признак оказывается лишь точкой приложения отбора. Следовательно, под естественным отбором нужно понимать избирательное (дифференцированное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов).

Для сферы действия естественного отбора существует одно ограничение: естественный отбор не может изменить организацию какого-либо вида без пользы для него самого и лишь на пользу другому виду. Чаще всего отбор направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу. Однако отбор часто ведет к созданию признаков и свойств, невыгодных для отдельной особи и полезных для популяции и вида в целом. Генетической основой естественного отбора является наследственная изменчивость, а причиной — влияние условий окружающей среды. Мутанты, бывшие прежде менее приспособленными по сравнению с нормальным генотипом, при благоприятных для них изменениях условий среды получают преимущество и постепенно вытесняют прежнюю норму. Результатом длительного действия отбора является преобразование популяционного генофонда, замена одних количественно Движущая форма естественного отбора. При данной форме отбора происходит отсев мутаций с одним средним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Другими словами, данная форма естественного отбора благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Классическим примером данной формы служит так называемый индустриальный меланизм. Стабилизирующий отбор. Данная форма естественного отбора наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными, что способствует поддержанию среднего значения, выбраковывая мутационные отклонения от ранее сформировавшейся нормы.

Разрывающий (дизруптивный) отбор. Данная форма естественного отбора благоприятствует более чем одному фенотипу и направлена против средних форм. Это приводит как бы к разрыву популяции по данному признаку на несколько фенотипических групп, что может привести к полиморфизму.

Половой отбор — естественный отбор, касающийся признаков особей одного пола. Обычно половой отбор вытекает из борьбы между самцами (в редких случаях — между самками) за возможность вступить в размножение. Половой отбор — не самостоятельный фактор эволюции, а всего лишь частный случай внутривидового естественного отбора.

Индивидуальный отбор сводится к дифференцированному размножению отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование в пределах популяции. Основан на соревновании особей внутри популяции.

Групповой отбор дает преимущественное размножение особей какой-либо группы. При групповом отборе в эволюции закрепляются признаки, благоприятные для группы, но не всегда благоприятные для особей. В групповом отборе группы особей соревнуются друг с другом в создании и поддержании целостности надорганизменных систем.

Искусственный отбор проводится человеком в целях создания новых пород или сортов, удовлетворяющих его потребностям.

Ч. Дарвин выделил два основных типа искусственного отбора:

— бессознательный отбор проводился путем сохранения и размножения наиболее ценных для человека признаков растений и животных, отбираемых по фенотипу, за счет отбора на уровне массовой выбраковки менее продуктивных особей. При данном отборе не ставятся задачи получения каких-то определенных пород и сортов;

— сознательный (методический) отбор состоит в том, что человек осмысленно ставит перед собой задачу по выведению именно тех форм растений и животных, которые ему нужны, и сам конструирует параметры породы животного или сорта растения.

У микроорганизмов результатом селекции являются штаммы — колонии клеток, отобранные по какому-то признаку.

5. Филогенез кровеносной системы хордовых.

У ланцетника кровеносная система наиболее проста. Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь посту­пает в приносящие жаберные артерии, которые по количеству соот­ветствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обога­щается кислородом. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд — артери­альный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов. В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови, поступающей из правого и левого предсердий; от сердца отходит не один, а три сосуда, образо­вавшихся в результате разделения артериального ствола. Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих сводятся к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается, во-первых, завершенной четырехкамерностью сердца и, во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью.

6. Репаративная регенерация, ее типы и способы осуществления. Значение для медицины. Проявление регенерационной способности в филогенезе.

. Регенерация — свойство всех живых организмов со временем восстанавливать поврежденные ткани, а иногда и целые потерянные органы.

Регенерацией называется восстановление организмом утраченных частей на той или иной стадии жизненного цикла. Регенерация, происходящая в случае повреждения или утраты какого-нибудь органа или части организма, называется репаративной. Регенерацию в процессе нормальной жизнедеятельности организма, обычно не связанную с повреждениями или утратой, называют физиологической.

Физиологическая регенерация

В каждом организме на протяжении всей его жизни постоянно идут процессы восстановления и обновления. У человека, например, постоянно обновляется наружный слой кожи. Птицы периодически сбрасывают перья и отращивают новые, а млекопитающие сменяют шерстный покров. У листопадных деревьев листья ежегодно опадают и заменяются свежими. Такие процессы носят название физиологической регенерации.

Репаративная регенерация Репаративной называют регенерацию, происходящую после повреждения или утраты какой-либо части тела. Выделяют типичную и атипичную репаративную регенерацию.

При типичной регенерации утраченная часть замещается путем развития точно такой же части. Причиной утраты может быть внешнее воздействие (например, ампутация), или же животное намеренно отрывает часть своего тела (аутотомия), как ящерица, обламывающая часть своего хвоста, спасаясь от врага.

При атипичной регенерации утраченная часть замещается структурой, отличающейся от первоначальной количественно или качественно. У регенерировавшей конечности головастика число пальцев может оказаться меньше исходного, а у креветки вместо ампутированного глаза может вырасти антенна.

Репарация — особая функция клеток, заключающаяся в способности исправлять химические повреждения и разрывы в молекулах ДНК, повреждённой при нормальном биосинтезе ДНК в клетке или в результате воздействия физическими или химическими агентами. Осуществляется специальными ферментными системами клетки. Ряд наследственных болезней (напр., пигментная ксеродерма) связан с нарушениями систем репарации.

Источники повреждения ДНК

УФ излучение

• Радиация

• Химические вещества

• Ошибки репликации ДНК

• Апуринизация — отщепление азотистых оснований от сахарофосфатного остова

• Дезаминирование — отщепление аминогруппы от азотистого основания

Устройство системы репарации

Каждая из систем репарации включает следующие компоненты:

• фермент, "узнающий" химически изменённые участки в цепи ДНК и осуществляющий разрыв цепи вблизи от повреждения

• фермент, удаляющий повреждённый участок

• фермент (ДНК-полимераза), синтезирующий соответствующий участок цепи ДНК взамен удалённого

• фермент (ДНК-лигаза), замыкающий последнюю связь в полимерной цепи и тем самым восстанавливающий её непрерывность

Типы репарации

У бактерий имеются по крайней мере 2 ферментные системы, ведущие репарацию — прямая и эксцизионная.

Прямая репарация

Прямая репарация наиболее простой путь устранения повреждений в ДНК, в котором обычно задействованы специфические ферменты, способные быстро (как правило, в одну стадию) устранять соответствующее повреждение, восстанавливая исходную структуру нуклеотидов. Так действует, например, O6-метилгуанин-ДНК-метилтрансфераза, которая снимает метильную группу с азотистого основания на один из собственных остатков цистеина Эксцизионная репарация (англ. excision — вырезание) включает удаление повреждённых азотистых оснований из ДНК и последующее восстановление нормальной структуры молекулы.

7. Роль наследственности и среды в формировании нормального и патологически измененного фенотипа человека.

Фенотип человека, формирующийся на различных стадиях его онтогенеза, так же как фенотип любого живого организма, является в первую очередь продуктом реализации наследственной программы. Степень зависимости результатов этого процесса от условий, в которых он протекает, у человека определяется его социальной природой (см. гл. 12).Определяя формирование фенотипа организма в процессе его онтогенеза, наследственность и среда могут быть причиной или играть определенную роль в развитии порока или заболевания. Вместе с тем доля участия генетических и средовых факторов варьирует при разных состояниях. С этой точки зрения формы отклонений от нормального развития принято делить на три основные группы.Наследственные болезни. Развитие этих заболеваний целиком обусловлено дефектностью наследственной программы, а роль среды заключается лишь в модифицировании фенотипических проявлений болезни. К этой группе патологических состояний относят хромосомные болезни, в основе которых лежат хромосомные и геномные мутации, и моногенно наследуемые заболевания, обусловленные генными мутациями. В качестве примера можно назвать болезнь Дауна, гемофилию, фенилкетонурию.Наследственные болезни всегда связаны с мутацией, однако фенотипическое проявление последней, степень выраженности патологических симптомов у разных индивидумов могут различаться. В одних случаях эти различия обусловлены дозой мутантного аллеля в генотипе. В других — степень выраженности симптомов зависит от факторов среды, в том числе от наличия специфических условий для проявления соответствующей мутации. Так, гомозиготы по аллелю HbS HbS болеют анемией, а гетерозиготы НbА HbS в обычных условиях вполне здоровые люди, тогда как при пониженном парциальном давлении кислорода, например в условиях высокогорья, они страдают от гипоксии. Неблагоприятные последствия нарушения развития центральной нервной системы, приводящие к слабоумию у гомозигот по аллелю фенилкетонурии, удается в значительной степени снизить, применяя на протяжении определенного отрезка времени после рождения искусственную диету, лишенную аминокислоты фенилаланина. Подагра, обусловленная патологически измененным геном, развивается при длительном неблагоприятном воздействии среды, связанном с особенностями питания. Ее проявления также можно ослабить диетотерапией.Мультифакториальные заболевания, или болезни с наследственным предрасположением. К ним относится большая группа распространенных заболеваний, особенно болезни зрелого и преклонного возраста, такие, как гипертоническая болезнь, ишемическая болезнь сердца, язвенная болезнь желудка и двенадцатиперстной кишки и т.д. Причинными факторами их развития выступают неблагоприятные воздействия среды, однако реализация этих воздействий зависит от генетической конституции, определяющей предрасположенность организма. Соотносительная роль наследственности и среды в развитии разных болезней с наследственным предрасположением неодинакова.Лишь немногие формы патологии обусловлены исключительно воздействием факторов среды—травма, ожог, обморожение, особо опасные инфекции. Но и при этих формах патологии течение и исход заболевания в значительной степени определяются генетическими факторами.

8. Уровни организации жизни Проявление главных свойств жизни на разных уровнях ее организации.

Различают такие уровни организации живой материи - уровни биологической организации: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционно-видовой и экосистемный.Молекулярный уровень организации - это уровень функционирования биологических макромолекул - биополимеров: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, липидов, стероидов. С этого уровня начинаются важнейшие процессы жизнедеятельности: обмен веществ, превращение энергии, передача наследственной информации. Этот уровень изучают: биохимия, молекулярная генетика, молекулярная биология, генетика, биофизика.Клеточный уровень - это уровень клеток (клеток бактерий, цианобактерий, одноклеточных животных и водорослей, одноклеточных грибов, клеток многоклеточных организмов). Клетка - это структурная единица живого, функциональная единица, единица развития. Этот уровень изучают цитология, цитохимия, цитогенетика, микробиология.Тканевый уровень организации - это уровень, на котором изучается строение и функционирование тканей. Исследуется этот уровень гистологией и гистохимией.Органный уровень организации - это уровень органов многоклеточных организмов. Изучают этот уровень анатомия, физиология, эмбриология.Организменный уровень организации - это уровень одноклеточных, колониальных и многоклеточных организмов. Специфика организменного уровня в том, что на этом уровне происходит декодирование и реализация генетической информации, формирование признаков, присущих особям данного вида. Этот уровень изучается морфологией (анатомией и эмбриологией), физиологией, генетикой, палеонтологией.Популяционно-видовой уровень - это уровень совокупностей особей - популяций и видов. Этот уровень изучается систематикой, таксономией, экологией, биогеографией, генетикой популяций. На этом уровне изучаются генетические и экологические особенности популяций, элементарные эволюционные факторы и их влияние на генофонд (микроэволюция), проблема сохранения видов.Экосистемный уровень организации - это уровень микроэкосистем, мезоэкосистем, макроэкосистем. На этом уровне изучаются типы питания, типы взаимоотношений организмов и популяций в экосистеме, численность популяций, динамика численности популяций, плотность популяций, продуктивность экосистем, сукцессии. Этот уровень изучает экология.Выделяют также биосферный уровень организации живой материи. Биосфера - это гигантская экосистема, занимающая часть географической оболочки Земли. Это мега-экосистема. В биосфере происходит круговорот веществ и химических элементов, а также превращение солнечной энергии.

9. Биологические основы злокачественного роста.

10. Внутривидовая дифференциация человечества Адаптивные экологические типы человека и их происхождение.

С момента возникновения Н. sapiens социальное в человеке стало его сущностью и биологическая эволюция видоизменялась, проявляясь в возникновении широкого генетического полиморфизма (см. § 12.3).Генетическое разнообразие на уровне генов и в меньшей степени хромосом обеспечивает разнообразие генотипов особей. Разнообразные генотипы по-разному проявляются в меняющихся условиях среды, давая огромное фенотипическое многообразие людей.В основе морфофизиологического полиморфизма человечества лежат полиморфизм наследственного материала на уровне генома и модификационная изменчивость. Эти факторы обеспечивают не только индивидуальное морфофизиологическое многообразие, но и внутривидовую групповую дифференциацию человечества на расы и адаптивные экологические типы.

11. Изменение органов и систем органов в процессе старения. Проявление старения на молекулярном, субклеточном и клеточном уровнях. Зависимость проявления старения от генотипа и образа жизни.

Молекулярные и клеточные проявления старения многообразны. Они заключаются в изменении показателей потоков информации и энергии, состояния ультраструктур дифференцированных клеток, снижении интенсивности клеточной пролиферации.Напомним, что функционирование ДНК, заключающей в себе биологическую информацию, связано с ее репродукцией, транскрипцией, репарацией. Учитывая возможную роль ошибок в молекулах ДНК, в нарушении клеточных функций в процессе старения изучали эффективность механизмов репарации повреждений молекулярной структуры ДНК (согласно расчетным данным, ежесекундно в геноме возникает минимум одно повреждение) в разном возрасте, а также корреляцию между интенсивностью этого процесса и продолжительностью жизни. В обоих случаях были получены противоречивые результаты. С одной стороны, уровень репарации повреждения ДНК УФ-облучением эмбриональных фибробластов трех линий мышей оказался пропорциональным средней продолжительности их жизни (900, 600 и 300 сут). С другой — репарация ДНК после УФ-облучения не различалась в культурах фибробластов в коже людей в диапазоне возрастов от 0 (новорожденные) до 88 лет. Общее заключение сводится к тому, что интенсивность молекулярной репарации ДНК меняется с возрастом в некоторых типах клеток, но не это является главной причиной клеточного старения.

В дифференцированных клетках млекопитающих животных старение сопровождается в целом снижением транскрипционной активности. Так, у мышей интенсивность синтеза РНК в ядрах печеночных и нервных клеток между 12-м и 30-м месяцами жизни падает на 50%. Изменение синтеза относится не только к рРНК, не кодирующим структуру белков, но и к мРНК. В сравнении с активным репродуктивным периодом жизни в стареющем организме действительно наблюдается исчезновение в клетках определенных типов мРНК, правда, в это же время регистрируется появление некоторых типов мРНК, не образующихся ранее. Таким образом, речь идет о частичной смене биологической информации, используемой клеткой в разном возрасте.Скорость снижения транскрипционной активности ДНК в постмитотических высокодифференцированных клетках, к примеру нервных, зависит от условий их существования в течение жизни, в частности от напряженности их функционирования. Так, одна и та же функциональная нагрузка, распределенная между меньшим количеством клеток, приводит к более раннему падению уровня транскрипции в их ядрах. Было также показано, что параллельно изменению скорости снижения транскрипции сокращается максимально достигаемая животными продолжительность жизни. ДНК эукариотических клеток находится в комплексе с белками — гистоновыми и негистоновыми, образуя вместе с ними хроматин ядер. Предполагают, что регуляция транскрипции информации с ДНК происходит путем изменения ДНК-белковых связей в хроматине. С возрастом такие связи становятся менее подвижными, отмечается снижение содержания в хроматине негистоновых белков.Изменение трансляции в процессе старения изучают по содержанию рРНК (показатель общей белокобразующей способности клетки), мРНК (набор образуемых белков), активности аминоацил-тРНК-синтетаз (ферменты активации аминокислот). Оказалось, что в возрасте от 12 до 70 лет у людей утрачивается до половины генов рРНК, относящихся, как известно, к умеренно повторяющимся нуклеотидным последовательностям, которые продублированы в геноме более 300 раз. Сохраняющееся число генов, по-видимому, способно обеспечить образование требуемого количества рРНК. Интенсивность белкового синтеза в целом снижается в зрелом возрасте.О возрастных изменениях набора образуемых белков судят по содержанию в клетках различных ферментов. Полученные данные трудно оценить однозначно, так как обнаруженные отклонения даже в группах ферментов, сходных по функции, нередко разнонаправленны. Вместе с тем активность ферментов, ответственных за окисление, изменяется в стареющем организме однонаправленно: она снижается.Немаловажное значение при старении имеют изменения энергетики организма, в частности обратная связь между продолжительностью жизни животных различных видов и удельной скоростью обмена веществ отмечена давно. Существует особое понятие энергетического жизненного потенциала, отражающего общее количество расходуемой за жизнь энергии. Его величина для млекопитающих (кроме приматов) составляет примерно 924 кДж/г, большинства приматов — 1924, лемура, обезьяны-капуцина и человека — 3280 кДж/г массы тела. Изменения потока энергии в процессе старения состоят в снижении количества митохондрий в клетках, а также падении эффективности их функционирования. Так, у взрослых крыс количество кислорода, потребляемое на 1 мг белка митохондрий, более чем в 1,5 раза выше, чем у старых животных. Важным свойством стареющего организма является смещение в процессах энергообеспечения функций соотношения между тканевым дыханием и гликолизом (бескислородный путь образования АТФ) в пользу последнего.Изменения в процессе старения ультраструктуры клеток затрагивают практически все органеллы как общего, так и специального значения. Одновременно может происходить накопление необычных веществ, иногда структурно оформленных (липофусцин). Наиболее заметна возрастная перестройка постмитотических высокоспециализированных клеток—нейронов, кардиомиоцитов. Для стареющих нервных клеток, например, типично обеднение цитоплазмы мембранами, сокращение объема шероховатой эндоплазматической сети, увеличение содержания в клеточных телах микрофибрилл, что, возможно, связано с нарушением транспорта веществ по отросткам.В отростках мотонейронов старых крыс скорость транспорта составляет примерно 200, тогда как у зрелых животных —320 мм/сут. Параллельно наблюдается снижение интенсивности синтеза белка и РНК. Отмечается замедление проведения нервного импульса, а в некоторых типах нервных клеток — уменьшение количества образуемого медиатора. Наиболее типичной чертой старения нервных клеток млекопитающих и человека является нарастающее накопление с возрастом в цитоплазме пигмента липофусцина. У 60-летних людей благодаря увеличению содержания пигмента доля цитоплазмы снижается в 1,3, ay 80-летних —в 2 раза в сравнении с 40-летними. Липофусцин часто называют пигментом изнашивания, т.е. балластом. Противоположная точка зрения приписывает липофусцину роль внутриклеточного депо кислорода.Возрастное накопление липофусцина распространяется кроме нервной системы на сердечную и скелетную мускулатуру. Сдерживание роста содержания пигмента в клетках плодовых мух путем ограничения летательной активности сочеталось с двукратным увеличением средней продолжительности жизни.Еще один пример изменения в ходе старения специальных органелл касается микрофибрилл в клетках сердечной мышцы, в отношении которых начинают преобладать деструктивные процессы.На определенном этапе прогрессивная эволюция жизни на земле оказалась связанной с переходом к более эффективному аэробному типу энергообеспечения процессов жизнедеятельности. Не следует, однако, забывать, что использование клетками кислорода приводит к образованию свободных радикалов (О2, ОН, Н2О2), которые в силу чрезвычайной реакционноспособности могут вызывать быстрые разрушения биологических структур (мембран, макромолекул). Неблагоприятным эффектам свободных радикалов в клетках противостоят закрепленные процессом эволюции природные антиоксидантные механизмы. К ним принадлежат ферменты, разрушающие пероксиды. В процессе старения действенность механизмов, нейтрализующих свободные радикалы и пероксиды, снижается. Свободные радикалы способны нарушить любое звено молекулярной организации клетки. Сказанное делает их универсальным фактором старения на молекулярном и субклеточном уровне вне зависимости от вида клетки.С начала 60-х гг. появились новые взгляды на значение для старения и продолжительности жизни закономерностей клеточной пролиферации. На основании подсчета числа делений фибробластов, высеваемых в культуру ткани от эмбриона человека и от людей в возрастете лет и выше, было сделано заключение о пределе клеточных делений (лимит Хейфлика), которому соответствует видовая длительность жизни. Показано, что фибробласты мыши способны удваивать свою численность 14—28 раз, цыпленка — 15—35, человека — 40—60, черепахи — 72— 114 раз. Проверка результатов, о которых идет речь, выявила, что представление об ограниченности числа клеточных делений в индивидуальном развитии является неточным.Вместе с тем сохраняют свое значение классические представления, уходящие корнями в XIX столетие, утверждающие, что старение и естественное его следствие — смерть — это своеобразная плата за явление клеточной дифференцировки. Выход клеток в дифференцировку для многих типов клеток означает старение и гибель в связи с утратой возможности возвращения в митотический цикл (нервные клетки, сердечная и скелетная мышцы, лейкоциты и эритроциты крови, эпителий ворсин кишечника).

12. Элементарные эволюционные факторы. Мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, дрейф генов. Взаимодействие элементарных эволюционных факторов.

Для идеальных популяций характерно выполнение закона Харди-Вайнберга,В соответствии с этим законом, при относительно постоянных условиях, частота аллелей в популяции остается неизменной из поколения в поколение. В этих условиях популяция находится в состоянии генетического равновесия, в ней не происходят эволюционные изменения. Однако в природе нет идеальных условий, и не существует идеальных популяций. С эволюционно-генетической точки зрения популяция может считаться элементарной единицей эволюционного процесса, а устойчивое изменение её наследственных особенностей — элементарным эволюционным явлением. Такой подход позволяет выделить основные эволюционные факторы (мутационный процесс, изоляция, волны численности, естественный отбор) и эволюционный материал (мутации). Под влиянием факторов эволюции - мутационного процесса, изоляции, естественного отбора и др.- генетическое равновесие в популяции постоянно нарушается, происходит элементарное эволюционное явление - изменение генофонда популяции. Элементарное эволюционное явление - изменение генофонда популяции происходит под влиянием элементарных факторов эволюции - мутационного процесса, изоляции, дрейфа генов, естественного отбора. Однако дрейф генов, изоляция и мутационный процесс не определяют направленности процесса эволюции, то есть выживания особей с определенным, соответствующим среде обитания генотипом. Единственным направляющим фактором эволюции является естественный отбор. Популяция, как элементарная единица эволюционного процесса Наименьшая эволюционная единица, в которой проходят микроэволюционные процессы, - популяция. Материалом для естественного отбора служат, как правило, очень мелкие, дискретные единицы наследственности мутации. На популяцию оказывают давление эволюционные факторы: мутационный процесс, волны численности, изоляция, естественный отбор. Мутационный процесс, волны численности факторы-поставщики материала для эволюции носят случайный и ненаправленный характер. Изоляция усиливает действие факторов-поставщиков эволюционного материала, ее давление на популяцию также не направленно. происходит изменение генотипического состава популяции - ведущий пусковой механизм эволюционного процесса. По современным воззрениям (иногда называемым «синтетической теорией эволюции»), все основные пусковые механизмы эволюции (на всех её уровнях) протекают внутри видов, т. е. на микроэволюционном уровне. Микроэволюция завершается видообразованием, т. е. возникновением видов, репродуктивно изолированных от исходных и других близких видов. Поэтому нет принципиальных различий между микроэволюцией и макроэволюцией, различающихся лишь временными и пространственными масштабами. Единственный направляющий фактор эволюции естественный отбор. Эволюция носит постепенный, дивергентный и длительный характер, этапом которой является видообразование. Вид состоит из множества подвидов и популяций. Обмен аллелями, «поток» генов возможны лишь внутри вида; вид генетически целостная и замкнутая система. Эволюция непредсказуема. Важно подчеркнуть, что синтетическую теорию эволюции не следует рассматривать как законченное учение. Нужно внести дополнения и поправки, выдвинутые современной эволюционной биологией: В небольших изолированных популяциях важный фактор эволюции дрейф генов. Эволюция носит не только постепенный, но и внезапный характер. Эволюция может быть предсказуема. Оценивая прошлую историю, генотипическое окружение и возможное влияние среды, можно предсказать общее направление эволюции. Изучение эволюционной теории на основе опорных знаний по дарвинизму и генетике позволяет показать эволюционную биологию как интенсивно развивающуюся науку, точнее ее главное направление - Популяционную генетику – науку о генетических основах популяции. Это теоретическая область генетики, изучающая наследственную преемственность в популяциях, занимающаяся генетическим описанием и математическим исследованием самих популяций, и сил, на них действующих, где широко используются математические закономерности.

Мутационный процесс

Один из главных факторов эволюции - мутационный процесс. Мутации были открыты в начале XX в. голландским ботаником и генетиком Де Фризом (1848-1935). Главной причиной эволюции он считал именно мутации. В то время были известны только крупные мутации, затрагивающие фенотип. Поэтому Де Фриз полагал, что виды возникают в результате крупных мутаций сразу, скачкообразно, без естественного отбора. Дальнейшие исследования показали, что многие крупные мутации вредны. Поэтому многие ученые считали, что мутации не могут служить материалом для эволюции. Лишь в 20-х гг. нашего столетия отечественные ученые С.С.Четвериков (1880-1956) и И.И.Шмальгаузен (1884-1963) показали роль мутаций в эволюции. Было установлено, что любая природная популяция насыщена, как губка, разнообразными мутациями. Чаще всего мутации рецессивны, находятся в гетерозиготном состоянии и не проявляются фенотипически. Именно эти мутации и служат генетической основой эволюции. При скрещивании гетерозиготных особей эти мутации у потомков могут переходить в гомозиготное состояние. Отбор из поколения в поколение сохраняет особей с полезными мутациями. Полезные мутации сохраняются естественным отбором, вредные - накапливаются в популяции в скрытом виде, создавая резерв изменчивости. Это приводит к изменению генофонда популяции, что в целом сводится к влиянию на свойства, обусловленные изменчивостью и наследственностью особей в популяции, обусловливающие сходство и несходство потомства с родителями и с более отдаленными предками. Изменчивость и что способствует её возникновениюДарвин отметил соотносительный характер наследственной изменчивости: длинные конечности животных почти всегда сопровождаются удлиненной шеей, у бесшерстных собак наблюдаются недоразвитые зубы. Связан с тем, что один и тот же ген оказывает влияние на формирование не одного, а двух и более признаков. В основе всех видов наследственной изменчивости лежит изменение гена или совокупности генов. Поэтому, проводя отбор по одному, нужному признаку, следует учитывать возможность появления в потомстве других, иногда нежелательных признаков, соотносительно с ним связанных. Неопределенная изменчивость, которая затрагивает хромосомы или гены, т.е. материальные основы наследственности, она обусловлена изменением генов или образованием новых комбинаций их в потомстве. комбинативная - вызван новой комбинацией генов в потомстве, соотносительная - связана с тем, что один и тот же ген оказывает влияние на формирование не одного, а двух и более признаков. В каждой популяции благодаря естественному отбору накапливаются определенные полезные мутации. Через несколько поколений изолированные популяции, обитающие в разных условиях, будут различаться по ряду признаков. ИЗОЛЯЦИЯ (от франц. isolation - отделение, разобщение), возникновение барьеров (территориально-механических, экологических, поведенческих, физиолого-морфологических, генетических), препятствующих свободному скрещиванию организмов; одна из причин разобщения и углубления различий между близкими формами и образования новых видов. Накоплению наследственных различий между популяциями способствует изоляция, благодаря которой между особями разных популяций не происходит скрещивания, а значит, и обмена генетической информацией. Широко распространена пространственная, или географическая, изоляция, когда популяции разделены различными преградами: реками, горами, степями и т.п. Например, даже в близкорасположенных реках обитают разные популяции рыб одного и того же вида. Различают также экологическую изоляцию, когда особи разных популяций одного вида предпочитают разные места и условия обитания. Так, в Молдавии у желтогорлой лесной мыши образовались лесные и степные популяции. Особи лесных популяций более крупные, питаются семенами древесных пород, а особи степных популяций - семенами злаков. Физиологическая изоляция возникает в том случае, когда у особей разных популяций созревание половых клеток происходит в разные сроки. Особи таких популяций не могут скрещиваться. Например, в озере Севан обитают две популяции форели, нерест которых происходит в разные сроки, поэтому они не скрещиваются между собой. Существует также поведенческая изоляция. Брачное поведение особей разных видов различается. Это препятствует их скрещиванию. Механическая изоляция связана с различиями в строении органов размножения. Изменение частот аллелей в популяциях может происходить не только под влиянием естественного отбора, но и независимо от него. Частота аллеля может измениться случайным образом. Это обеспечивают стохастические эволюционные факторы, которые также играют огромную роль в эволюционных процессах, происходящих на популяционно-видовом уровне. К ним относятся популяционные волны (волны «жизни», волны численности) и дрейф генов (генетикоавтоматические процессы). ДРЕЙФ ГЕНОВ (дрейф-движение) - явление случайного и ненаправленного изменения генетической структуры популяции, сопровождающееся вынесением какого-либо аллеля гена на эволюционную арену. К примеру, если численность резко идет на убыль (наводнение, пожар и т.д.) остается несколько особей (биологические свойства не имеют никаких значений) в дальнейшем эта популяция (пережив катастрофы) и определит генетическую структуру новой популяции, при этом некоторые бывшие мутации исчезнут, а другие мутации возникнут. Например, преждевременная гибель особи - единственной обладательницы какого-либо аллеля приведет к исчезновению этого аллеля в популяции. Дрейф генов обычно снижает генетическую изменчивость в популяции, главным образом в результате утраты редко встречающихся аллелей. Этот механизм эволюционных изменений особенно эффективен в небольших популяциях. Однако только естественный отбор на основе борьбы за существование способствует сохранению особей с определенным генотипом, соответствующим среде обитания Важным источником дрейфа генов являются ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ (волны жизни) - периодические или непериодические колебания численности видов всех живых особей популяции, как правило, действует избирательно, случайно уничтожают особи, благодаря чему редкий генотип может сделаться обычным, и подхвачен естественным отбором.В природе постоянно происходит колебание численности популяций: число особей в популяции то сокращается, то увеличивается. Эти процессы сменяют друг друга более или менее регулярно, поэтому их называют волнами жизни или популяционными волнами. В одних случаях они связаны с сезоном года (у многих насекомых, у однолетних растений) . В других случаях волны наблюдаются через более длительные сроки и связаны с колебаниями климатических условий или урожаев кормов (массовое размножение белок, зайцев, мышей, насекомых), количества пищи, погодных условий, численности хищников, массовых заболеваний и др. Иногда причиной изменения численности популяций являются лесной пожар, наводнение, очень сильные морозы или засухи. Волны эти совершенно случайно и резко изменяют в популяции концентрации редко встречающихся генов и генотипов. В период спада волн одни гены и генотипы могут исчезнуть полностью, притом случайно и независимо от их биологической ценности. А другие также случайно останутся и при том новом нарастании численности популяции резко повысят свою концентрацию.

Популяционные волны, как и мутационный процесс, поставляют случайный, ненаправленный наследственный материал для борьбы за существование и естественного отбора. Роль популяционных волн в эволюции была установлена С.С.Четвериковым, который показал, что изменение численности особей в популяции влияет на эффективность естественного отбора. Так, при резком сокращении численности популяции могут случайно сохраниться особи с определенным генотипом. Например, в популяции могут сохраниться особи с такими генотипами: 75% Аа, 20% АА, 5% аа. Наиболее многочисленные генотипы, в данном случае Аа, будут определять генный состав популяции до следующей "волны". Коечным результатом действия всех этих факторов может стать либо приспособленность – ((адаптация, целесообразность) ее столько много (строение тела, окраска, поведение, забота о потомстве и т.д.), что практически изучить не возможно, до Дарвина эту проблему решали с позиции креацинизма, изначальна и неизменна), либо Дивергенция - (от ср.-век. лат. диверго - отклоняюсь) , расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции. Результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного отбора. Понятие дивергенция введено Дарвином для объяснения многообразия сортов культурных растений, пород домашних животных и биологических видов.

13. Подвижные генетические элементы. Роль горизонтального переноса генетического материала в эволюции генома.

Наряду с транспозонами, не способными очевидно, существовать вне генома и образовывать свободные молекулы ДНК, описаны элементы, обнаруживаемые как в составе генома, так и вне его. Существование таких подвижных элементов дает возможность обсуждать роль горизонтального переноса генетического материала в эволюции генома.Если описанные выше изменения структуры генома передаются из поколения в поколение организмов одного и того же вида, т.е. по вертикали, то горизонтальный перенос генетической информации может происходить и между организмами разных видов, одновременно существующими на Земле. В настоящее время доказана возможность изменения наследственных свойств у бактерий путем введения в бактериальную клетку чужеродной ДНК при конъюгации или с помощью фагов. Оказывается, чужеродную ДНК можно ввести и в эукариотическую клетку, где она будет сохраняться как внехромосомный элемент или интегрироваться в геном и экспрессироваться.Недавно получены данные, свидетельствующие о том, что гены могут переходить от одного эукариотического организма к другому и даже от эукариот к прокариотам, хотя это происходит крайне редко. Примером могут служить данные о несовпадении скоростей эволюции отдельных последовательностей генов гистонов у некоторых видов морских ежей. Это можно объяснить относительно поздним по сравнению с временем дивергенции этих видов горизонтальным переносом указанных последовательностей, проявляющих большее сходство, чем этого можно было ожидать.

Другим примером является более высокая гомология фермента супероксиддисмутазы у рыбы семейства сребробрюшковых и ее бактериального симбионта, чем у последнего и других прокариот. Объяснением такого сходства может служить горизонтальный перенос гена, кодирующего этот фермент от рыбы-хозяина к бактерии-симбионту.Вероятно, ведущая роль в горизонтальном переносе генетической информации принадлежит вирусам. В настоящее время широко обсуждается роль ретровирусов, наследственный материал которых представлен молекулой РНК, в перенесении информации от клетки к клетке. Включая в свой геном мРНКэукариотической клетки-хозяина, вирус затем переносит ее в другую клетку, где происходит обратная транскрипция. ДНК, синтезированная на матрице РНК вируса, включается в геном новой клетки-хозяина, неся в себе информацию от предыдущего хозяина, и начинает работать в ней, обеспечивая этой клетке новые наследственные свойства.

Данных по горизонтальному переносу генов еще очень мало, и они не являются бесспорными, поскольку не исключены и другие объяснения. Если же такой перенос имеет место, то это означает, что существуют пути эволюции, считавшиеся невозможными для эукариот. В любом случае подобное явление происходит крайне редко, так как необходимость взаимного приспособления генов в геноме ограничивает возможность встраивания в него чужеродных функциональных последовательностей.

14. Принцип компартментации. Биологические мембраны.

пространственная взаимодополняемость (взаимное соответствие) поверхностей взаимодействующих молекул или их частей, приводящая, как правило, к образованию вторичных (Ван-дер-Ваальсовых, водородных, ионных) связей между ними. Уникальность и прочность комплементарных структур определяется высокой избирательностью и большой площадью взаимодействия на уровне атомных группировок или зарядов по принципу «ключ — замок» (комплексы антиген — антитело и фермент-субстрат, четвертичная структура белков, вторичная и третичная структура нуклеиновых к-т). Т. о., слабые взаимодействия в совокупности обеспечивают достаточно сильное притяжение, способное противостоять разрыву, вызываемому тепловым движением. Наиб, ярко К. проявляется в структуре двуспиральных ДНК и РНК, где две полинуклеотидные цепи образуют в результате комплементарного взаимодействия пар пуриновых и пиримидиновых оснований (А-Т, Г-Ц) двуспиральную молекулу. Уникальная вторичная и третичная структура одно-цепочечных полинуклеотидов (тРНК, рРНК) также определяется комплементарным спариванием оснований с образованием «петель» и «шпилек» вдоль по цепи. К. лежит в основе мн. явлений биол. специфичности, связанных с «узнаванием» на мол. уровне, — ферментативного катализа, самосборки биол. структур, высокой точности матричного синтеза полинуклеотидов in vivo и in vitro, мол. механизмов иммунитета и др. В случае взаимодействия кодон (иРНК) — ан-тикодон (тРНК) строгая К. необходима лишь для двух первых нуклеотидов ко дона и антикодона, в случае третьего нук-леотида «узнавание» иногда может не соответствовать правилам К. (неоднозначность соответствия).

Биологические мембраны, тонкие пограничные структуры молекулярных размеров, расположенные на поверхности клеток и субклеточных частиц, а также канальцев и пузырьков, пронизывающих протоплазму. Толщина Б. м. не превышает 100 . Важнейшая функция Б. м. — регулирование транспорта ионов, сахаров, аминокислот и других продуктов обмена веществ (см. Проницаемость биологических мембран). Первоначально термин "Б. м." использовали при описании всех видов пограничных структур, встречающихся в живом организме, — покровных тканей, слизистых оболочек желудка и кишечника, стенок кровеносных сосудов и почечных канальцев, миелиновых оболочек нервных волокон, оболочек эритроцитов и др. К середине 20 в. было доказано, что в большинстве пограничных структур эффективную барьерную функцию выполняют не все элементы этих сложных образований, а только мембраны клеток. С помощью электронного микроскопа и рентгеноструктурного анализа удалось показать общность строения поверхностных клеточных мембран эритроцитов, нервных и мышечных клеток, бактерий, плазмалеммы растительных клеток и др. с мембранами субклеточных структур — эндоплазматической сети, митохондрий, клеточных ядер, лизосом, хлоропластов и др. Б.м. занимают огромную площадь (например, в организме человека только поверхностные мембраны имеют площадь, равную десяткам тыс. м²)и играют универсальную регуляторную роль в обмене веществ. Поэтому изучение структуры и функций Б. м. — одна из важнейших задач цитологии и молекулярной биологии. Функции Б. м. многообразны (см. табл.). Некоторые функции биологических мембран

Функция	Вид мембраны
Активный транспорт веществ Общая и избирательная диффузия небольших молекул и ионов Регулирование транспорта ионов и продуктов метаболизма внутри клеток	Все виды мембран
Электроизоляционные свойства	Миелин
Генерация нервного импульса	Мембраны нервных клеток
Преобразование световой энергии в химическую энергию аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ)	Мембраны хлоропластов
Преобразование энергии биологического окисления в химическую энергию макроэргических фосфатных связей в молекуле аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ)	Мембраны митохондрий
Фагоцитоз, пиноцитоз, антигенные свойства	Мембраны специализированных клеток

Покрывая клетку и отделяя её от окружающей среды, Б. м. обеспечивают морфологическую целостность клеток и субклеточных частиц, их прочность и эластичность. Поддерживая неравномерное распределение ионов калия, натрия, хлора и др. между протоплазмой и окружающей средой, они способствуют появлению разности биоэлектрических потенциалов. Свойства Б. м. в значительной степени определяют генерирование и проведение возбуждения как в нервных и мышечных клетках, так и в местах контакта между ними, т. е. в синаптических окончаниях (см. Синапсы). Б. м. митохондрий служат местом строго упорядоченного расположения ферментов, участвующих в синтезе богатых энергией соединений.

15. Филогенез нервной и эндокринной систем хордовых

Филогенез нервной системы.

Нервная система хордовых животных, как и у всех многоклеточных, развивается из эктодермы. Она возникла за счет погружения чувстви­тельных клеток, первоначально лежавших на поверхности тела, под его покровы. Центральная нервная система, состоящая из нервной трубки, сохранила функции органа чувств: среди клеток, лежащих внутри нее, имеются отдельные светочувствительные образования -глазки Гессе. Кроме того, основные дистантные органы чувств — зрения, обоняния и слуха — образуются у всех позвоночных первоначально как выпячивания передней части нервной трубки. В эмбриогенезе нервная система формируется вначале всегда в виде полосы утолщенной эктодермы на спинной стороне зародыша, которая впячивается под покровы и замыкается в трубку с полостью внутри – невроцелем. Головной мозг современных взрослых позвоночных всегда состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого. Внутри головного и спинного мозга расположена общая полость, соответствующая невроцелю. В спинном мозге это спинномозговой канал, & в головном — желудочки мозга. Ткань мозга состоит из серого вещества (скопления нервных клеток) и белого (отростков нервных клеток).Головной мозг такого типа, в котором высшим центром интеграции функций является средний мозг, назы­вают ихтиопсидным.

Филогенез эндокринной системы.

У человека в эмбриогенезе развитие гипофиза соответствует основ­ным этапам его эволюции. Очень часто, в 30—40%, у нормальных людей под слизистой оболочкой крыши глотки, в основании клиновидной кости, обнаруживается группа клеток длиной 5—6 мм и шириной 0,5—1 мм, 1 структуре и функциям соответствующая передней доле гипофиза. Это результат нарушения перемещения клеток при закладке гипофиза эктодерме ротовой полости в области турецкого седла. Среди хордовых как компактный орган впер­вые появляется у рыб. Однако уже у ланцетника отдельные тироксинсинтезирующие клетки обнаруживаются в желобке на вентральной стороне глотки. Щитовидная железа рыб закладывается также в виде желобка на вентральной стороне глотки между 1-й и 2-й жаберными щелями в области зачатка основания языка. У человека в эмбриогенезе щитовидной железы происходит ре­капитуляция предковых состояний. Гетеротопия ее осуществляется посредством миграции клеток в Виде тяжа, полого внутри, называю­щегося щитоязычным протоком рудиментом его является слепое отверстие в корне языка.

16. Транскрипционный аппарат клетки.