Эволюция пищеварительной системы хордовых. Ротовая полость
Губы играют существенную роль у круглоротых и млеков. У большинства же групп позв-х они малы и не имеют активной подвижности, а у обладателей клюва (черепахи, птицы, однопроходные) — отсутствуют вовсе. У млеков губы преддверие рта. У некоторых оно образует защечные мешки.
Слюнные железы у рыб в основном однокл, проталкивание пищи. У тетрапод — многокл, для приклеивания добычи (на язык), для облегчения проглатывания, в помощь перевариванию (ферменты). У амфибий слизистый секрет (ферментов мало), у рептилий — слизистый и белковый, у многих змей и одного рода ящериц ядовитые. У млеков, высоко адаптированных к обработке корма в ротовой полости, слюнные железы крупны и производительны, амилаза. Птицы – немного ферментов.
В ротовой полости встречаются твердые эпидермальные образования: роговые зубцы предротовой воронки и языка круглоротых, покровы языка птиц и млеков, наконец, параллельные пластинки усатых китов ("китовый ус"), как полагают, представляющие собой результат ороговения покровов на небных валиках.
Зубы
Происх-е сходно с плакоидной чешуей. Хрящевые рыбы – действительно из плак. чешуи. У костных и тетрапод – возникли независимо от плак.чеш.
Твердые материалы в основном те же, что известны для плакоидной чешуи. а. Вазодентин (остиодентин) – сложная внутренняя структура, результат постепенного наступления твердого вещества на пульпу. б. Плицидентин — складчатый дентин. встречается у кистеперых рыб, лабиринтодонтов, ихтиозавров и ящериц-варанов. в. Материал, промежуточный между костью и дентином, прикрепляет зубы к челюстям у амфибий и рептилий (кроме крокодилов). г. Цемент — характерен для крокодилов и млеков, бедная клетками кость. Она покрывает дентин корней, у млеков цемент нередко откладывается и в коронке — между бугорками.
Для рыб, амфибий и рептилий характерна полифиодонтия, т. е. множественность поколений зубов, их неограниченная сменяемость в течение жизни животного. Для млеков в связи с адаптацией к обработке пищи в ротовой полости характерны гетеродонтность и окклюзия (смыкание), т. е. постоянные отношения между взаимно противопоставленными и взаимодействующими наборами зубов (озублениями) обеих челюстей. Постоянному набору зубов предшествует лишь один временный (молочный) набор. В результате дифиодонтия — двухсменная зубная система, примером которой может служить система замещения зубов у человека. В некоторых случаях у млеков тенд-я к монофиодонтия (односменности зубов). Так, моляры — единственные представители своих семейств. Вовсе не сменяются зубы с открытым корнем (например, резцы грызунов). У сумчатых представлена одна смена. У ластоногих, грызунов и многих рукокрылых угнетается молочная генерация (к ней принадлежат лишь моляры). Располагаться зубы потенциально могут по всей ротоглоточной полости, но чаще зоны их размещения четко дифференцированы. Например, у костистых рыб беззуба верхнечелюстная кость, у многих бесхвостых амфибий вообще нет зубов на челюстях, но они есть на сошнике. У змей, практически утративших предчелюстную кость, зубы имеются на небной и крыловидной костях. Беззубые позвоночные обычно имеют эмбриональные закладки. Исключение — птицы, а из млеков — беззубые муравьеды.
На первом этапе произошло усложнение и укрупнение зубов с сохранением исходной внешней картины — одного ряда острых конусов при чередующемся расположении верхних и нижних. Результат — триконодонтные зубы. Далее система зубцов поперечно расширилась, переход к двухрядности. В результате возникла тритуберкулярная форма, которая еще встречается у некоторых современных сумчатых, насекомоядных и полуобезьян. Следующий этап — расширение основания коронки (пояска) с образованием так называемой пятки и бугорка на ней, что привело к появлению квадритуберкулярной формы.
У растительноядных млеков возникает адаптация к обработке грубого корма, вызывающей интенсивный процесс износа коронки. Она должна быть высокой и иметь неоднородную внутреннюю структуру, чтобы при снашивании образовался рельеф с гребнями (терка). Поэтому специализированные перетирающие зубы оказываются высокими, как, например, задние (щечные) зубы копытных или у хомяковых среди грызунов. Такие зубы называют гипсодонтными (или гипселодонтными), в отличие от брахиодонтных зубов, обладающих низкой коронкой.
Язык
У круглоротых язык коренным образом отличается от рыбьего — это первично мускулистый орган (способствует присасыванию или же скоблит роговыми зубцами ткани жертвы). У рыб язык не имеет особого значения, он образован покрытыми кожей вентральными концами висцеральных и копулой, но не содержит мышц.
У амфибий язык важен для манипуляции с кормом в пределах и, главное, вне ротовой полости. Язык развивается впереди от базигиале в дне ротовой полости как участок покровов, на котором оканчиваются пучки подъязычных мышц и образуются железистые поля. У хвостатых язык связан с подъязычным аппаратом, а у бесхвостых независим от него, что полностью освобождает подъязычный аппарат для обслуживания гулярного дыхания. Язык лягушек представляет собой мешочек с мышечными стенками, прикрепленный к нижней челюсти в области симфиза и наполняемый лимфой. Его выбрасывание осуществляется благодаря впрыскиванию лимфы и сокращению волокон.
У рептилий подъязычный аппарат вовлечен только в обслуживание языка, образован остатками подъязычной и первой жаберной дуг. У хамелеонов мясистый собственно язык с многочисленными железами, способный несколько "обхватывать" пищевой объект, выстреливает в направлении добычи благодаря особому механизму.
У птиц копьевидный язык способен прижимать мелкую добычу к небу даже при широко разинутом клюве, так как подвешен мышцами в области челюстного сустава за рожки подъязычного аппарата. У дятлов рожки чрезвычайно сильно вытянуты в длину, огибают череп.
У млеков крупный, подвижный и изменчивый по форме язык достигает совершенства благодаря своей чисто мышечной природе; его внутренняя мускулатура доминирует по массе над внешней. Такой язык обеспечивает сосание молока и манипулирование с кормом при его пережевывании.