15. Природний добір як провідний фактор еволюції. Форми добору.

Природний добір – це вибіркове (диференційне) відтворення різних генотипів.

Вибіркове розмноження генотипів ґрунтується на оцінці життєздатності даного генотипа практично на всіх етапах ембріонального та постембріонального розвитку. Тільки успіх у розмноженні – головний критерій перемогу особини (популяції та вида) у боротьбі за існування.

Під добір можуть потрапити або окремі індивіди, або цілі групи: сім’ї, популяції, групи популяцій, види, цілі спільноти. Згідно цього розрізняють індивідуальний та груповий добір. Будь-який груповий добір завжди зводиться до добору тих чи інших індивідів у межах популяції і як елементарний еволюційний фактор природній добір первинно діє у межах популяцій. Звідси висновок, що популяція – поле дії добору як елементарного фактора еволюції. У межах популяції добираються (тобто, переважно залишають потомство) індивіди, що мають певні переваги над іншими. Ці переваги виражені наявністю або відсутністю будь-яких ознак чи якостей, що розглядаються як точки прикладення добору.

Елементарними об’єктами добору є індивіди, оскільки боротьба за існування відбувається не між генами або ознаками, а між їх носіями – особинами.

Сферам дії природного добору як елементарного фактора еволюції зачіпає усі життєво важливі ознаки та якості особини. Надзвичайно суттєво, що добір завжди йде за фенотипами. Принцип добору за фенотипами означає, що безпосередньою точкою прикладення добору може бути лише конкретний результат реалізації генетичної інформації у вигляді певної ознаки чи якості. У фенотипі особини відображується особливості генотипа, тому у ході поколінь добір за фенотипами зводиться до добору певних генотипів.

Існує одне обмеження сфери дії добору. Природній добір не може змінити будову будь-якого виду без користі для самого та лише на користь іншому виду. Такі зміни «заборонені» у процесі еволюції самим принципом дії природного добору, що підхоплює лише ознаки та якості, що визначають успіх у розмноженні особин даного вида. Добір часто направлений на створення взаємних пристосувань видів один до одного. Іноді такі пристосування виявляються дуже тонкими та складними і ніколи не направлені проти даного виду. Однак добір часто веде до створення ознак та якостей невигідних для окремої особини та корисних для популяції та виду в цілому. (приклад: зазубрене жало бджіл. Вжалить – залишає жало в тілі ворога та гине, але загибель особини виправдана з точки зору збереження сім’ї).

Ефективність та швидкість дії природного добору залежить від ряду факторів: умов існування, конкретних ознак, величини тиску добору і т д.

Різниця у напрямках та результатах дії природного добу показані при розгляді основних форм добору у популяціях: це рушійний, стабілізуючий та дизруптивний.

Стабілізуючий добір – форма природного добору, спрямованого на підтримання у популяціях середнього, раніше складеного, значення, ознаки та якості. При стабілізуючому доборі переваги у розмноженні отримують типові особини з середнім вираженням ознаки. Ця форма добору як би охороняє та підсилює складену характеристику ознаки, учуваючи від розмноження всіх особин, які помітно відхиляються у ту чи іншу сторону від укладеної норми. (наприклад. Після снігопаду та сильних вітрів у Пн Америці було знайдено 136 оглушених та напівживих хатніх горобців Passer domesticus, 72 з них вижили, а 64 загинули. Загиблі птахи мали дуже довгі або дуже короткі крила. Особини з середніми – «нормальними» - крилами виявилися більш витривалими.

Стабілізуюча форма добору протягом сотен тисяч та мільйонів поколінь оберігає види від суттєвих змін (при сталості умов середовища). Він діє до тих пір, поки умови життя, при яких дана ознака або властивість вироблена, суттєво не змінюються. Стабілізуюча форма добору оберігає норму від руйнівного впливу мутаційного процеса, вибраковуючи відхилення від пристосувальної норми. Без нього не було б стійкості (стабільності) у живій природі. У цьому полягає важлива консервативна роль природного добору, що необхідна також для збереження та посилення результатів рушійної форми добору.

Рушійною (або спрямованою) формою добору прийнято називати добір, що сприяє зсуву середнього значення ознаки чи властивості. Такий добір сприяє закріпленню нової норми замість старої, що прийшла у невідповідність до умов. Зміна ознаки при цьому може відбуватися як у бік посилення, так і послаблення. (приклад. У гавані Плімут, Англія, після побудови мола уповільнилась швидкість циркуляції води, що призвело до підвищення вмісту мулу. При цьому замість крабів Carcinus maenas з широких голово грудним щитком у гавані розповсюдились краби того ж виду з вузьким щитком. Ймовірно, особини з широким голово грудним щитком, які раніше домінували у популяціях, у нових умовах гинули внаслідок забивання зябр мулом. Переваги у розмноження особини з більш закритими зябрами, що зустрічалися раніше у популяціях доволі рідко. Досліди у акваріумі з постійним вскаламучуванням води підтвердили правильність цього висновку.

Дизруптивний добір. Ця форма добору має місце у випадках, коли одна з груп генотипів не отримує абсолютної переваги у боротьбі за існування через різноманітність умов, які одночасно зустрічаються на одній території. При цьому у одних умовах добирається одна якість ознаки, у інших – інша. Дизруптивний добір спрямований проти особин з середнім та проміжним характером ознак, і веде до встановлення поліморфізма у межах популяцій. Популяція ніби «розривається» за даною ознакою на декілька груп. тому дизруптивний добір також називається розриваючим або розчленувальним. Дизруптивною називається форма добору, що сприяє більш ніж одному фенотипу і діє проти середніх проміжних норм.

Загальним результатом дизруптивного добору є формування збалансованого поліморфізму. Результат дизруптивного добору (і виникнення його) можна представити у вигляді сумісної та поперемінної дії рушійного та стабілізуючого добору.(приклад. Равлики Cepaea nemoralis розрізняються за кількістю смуг на раковині та ступенем пігментованості вхідного отвору раковини в залежності від забарвлення фону. Так, у лісах, де грунт має коричневий колір, частіше зустрічаються особини з коричневим та рожевим кольором раковин, на ділянках з грубою та жовтою травою – переважає жовтий колір і т п. Подібні відміни у кольорі раковин явно пристосувальні, оскільки охороняють їх від винищення птахами.)

БІЛЕТ 25