72. Стадія гаструли. Типи гаструляційних переміщень (інвагінація, епіболія, імміграція, делямінація).

Зародок на стадії гаструли складається із шарів клітин, які добре можна розрізнити, так званих зародкових листків – зовнішнього, або ектодерми, і внутрішнього, або ентодерми. Виникає і третій зародковий листок – середній, або мезодерма. Сукупність процесів, які призводять до формування гаструли, називають гаструляцією.

Гаструла при процесах інвагінації утворюється шляхом інвагінації (вгинання) частини одношарової бластодерми (стінки бластули) всередину бластоцелю. Утворюється двошаровий мішок, зовнішньою стінкою якого є первинна ектодерма, а внутрішньою – первинна ентодерма. Вгинання утворює архентерон (первинний кишечник), а отвір, через який він сполучається з оточуючим середовищем, називається бластопором чи первинним ротом. Доля бал стопору у різних тварин неоднакова. У багатьох тварин він розвиваючись і диференціюючись перетворюється в ротовий отвір дорослого організму. Ці тварини належать до первинноротих (Protostomia). Це черви, молюски і членистоногі. В групі вторинноротих (Deuterostomia) бластопор перетворюється або в анальний отвір або в нервово-кишковий канал (у хородових). Рот у таких тварин виникає виникає на передньому кінці, на черевній стінці в результаті особливих формотворчих процесів. До цієї групи належать щетинко щелепі, плечоногі, голкошкірі, хордові. В гаструлі є дві порожнини: більшою чи меншою мірою зберігається бластоцель і виникає нова порожина – гастроцель, або гастрольна порожнина, або порожнина первинного кишечника.

Утворення гаструли шляхом імміграції характерне для багатьох кишковопорожнинних. Вона розвивається внаслідок активного виселення частини клітин стінки бластули всередину бластоцелю. Це виселення клітин у випадку уніполярної міграції відбувається лише з одного полюсу (вегетативного). Клітини, що виселилися, пізніше утворюють внутрішній ентодерму і зародок стає двошаровим. Клітини бластодерми можуть проникати в бластоцель не в якійсь одній ділянці, а по всій поверхні зародка, така міграція може починатися вже на стадії 16 бластомерів. Така мультиполярна міграція є досить рідкісним явищем. У багатьох видів кишковопорожнинних відбувається настільки масове активне виселення клітин бластодерми, що бластоцель повністю зникає, заповнюючись масою клітин. В цьому випадку не утворюється бластопор.

Делямінація, як спосіб гаструляції, також зустрічається у кишковопорожнинних. Морфо генетичні процеси, що супроводжують цей рідкісний варіант гаструляції, є дуже своєрідними. Яйця деяких сцифомедуз мають різні концентрично розташовані ділянки цитоплазми: один – щільна, зерниста цитоплазма, другий – комірчаста ендоплазма, в який заходить зовнішній ектоплазматичний шар, що містить напіврідкий жовток. Таке яйце можна назвати центролецитальним. В таких яйцях відбувається відносно рівномірне синхронне дроблення до стадії 32 бластомерів. Подальше дроблення еластомерів відбувається паралельно поверхні зародка, і в результаті дроблення зовнішній шар еластомерів буде складатися лише зі колишньої ектоплазми, а внутрішній з з ектоплазми і частково з ендоплазми. Відбувається делямінація (розщеплення) одного шару клітин на два. В подальшому дробляться лише «внутрішні» бластомери, причому також паралельно поверхні зародка. Таким чином виникають дві відмінні клітини: зовнішній «ектоплазматичний» бластомер і внутрішній «ендоплазматичний», а зародок складається з 64 плоских клітин, які утворюють 2 шари.

Епіболічна гаструла формується у деяких тварин з різко вираженою телолецитальною будовою яйця, на приклад у Bonnelia. Великі за розміром бластомери (макромери), що повільно діляться і місять багато жовтка, не мають здатності переміщуватися. Їх обростають (наповзаючи на них) більш дрібні мікромери, що швидко діляться. В таких зародках немає бластопору, архентерон не формується. Тільки потім, коли макромери ділячись стають меншого розміру, утворюється порожнина первинної кишки.

На подальшому етапі гаструляції утворюється третій зародковий листок – мезодерма. В результаті цього зародок стає тришаровим. Існує два шляхи утворення мезодерми: телобластичний і ентероцельний. При телобластичному способі під час гаструляції на межі між ектодермою і ентодермою, по боках бластопору , уже місятьтя дві (або кілька) великі клітини телобласти, від яких в процесі поділу відділяються дрібніші клітини, які утворюють мезодерму. При ентероцельному способі сукупність мезодермальних клітин з’являється у вигляді кишене подібних виступів первинного кишечника. Ці виступи потім відділяються від кишечника у вигляді мішечків. Порожнина мішечків перетворюється на целом – вторинну порожнину тіла.

БІЛЕТ 6