64.Типы мутаций и Факторы их вызывающие.

Мутационная изменчивость - частная форма наследственной изменчивости, наряду с комбинативной. Значение её очень велико, так как мутации - это первичный источник изменчивости.

Термин «мутация» ввел в 1869 году В. Вааген. Иногда мутацию называют сальтацией. Мутациями занимались такие ученые, как СИ. Коржинский, Г. де Фриз, У. Бетсон и др.

Мутация (по Г. де Фризу) - любое скачкообразное изменение наследственного признака или любое наследственное изменение, отличное от комбинации. Мутации -наследуемые изменения генетического материала (Инге-Вечтомов). Носитель мутации -мутант.

Впервые описана отцом и сыном Дюшень в 1763 году на Fragaria vesca (землянике). Открыли Fragaria monophyila, которая образовалась путем ответвления от исходного вида В 1901 году Г. де Фриз предложил мутационную теорию. Проводил опыты и наблюдения над возникновением видов в мире растений. На Oenothera Lamarkiana (Ослинник декоративный Ламарка) проводил опыты. Прорастил 7 поколений и изучил. У 7 потомков из 5300 растений было 800 уклоняющихся форм, которые выживали. Эти организмы он назвал мутантами. Также выделил немутантную изменчивость:

1.флуктуирующая изменчивость, 2. мутационная изменчивость (фактор видообразования) Когда просмотрел все мутантные формы, свои наблюдения выразил в мутационной теории (Коржинского-де Фриза):1 .Мутации возникают внезапно без каких-либо переходов в ряду поколений. 2Мутантные формы устойчивы.З.Мутации есть изменения качественные, то есть не образуют переходных форм в поколении.4,Мутации возникают в разных направлениях. 5.Мутации возникают редко. б.Мутации могут возникать повторно.Классификации мутации. Существует несколько принципов классификации мутаций.A. По характеру изменения генома:1 .Геномные мутации - изменение числа хромосом2. Хромосомные мутации, или хромосомные перестройки, - изменение структуры хромосом.3. Генные мутации, точковые, - изменение генов.4. Системные мутации - реорганизации хромосомного аппарата, не связанные с линейной структурой генома, некомплиментарные. Они связаны с изменением архитектуры хромосомного аппарата в генеративной ткани.Б, По проявлению в гетерозоготе: 1. Доминантные,2. РецессивныеB. По уклонению от нормы или так называемого дикого типа: 1. Прямые, 2. РеверсииГ. В зависимости от причин, вызывающих мутации: 1. Спонтанные, возникающие без видимой причины, т.е. без каких-либо индуцирующих воздействий со стороны экспериментатора, 2. Индуцированные мутации.Д. По локализации в клетке: 1. Ядерные, 2. Цитоплазматические - мутации неядерных геномов. Е. По отношению к возможности наследования: 1. Генеративные, происходящие в половых клетках, 2. Соматические, происходящие в соматических клетках Ж. По фенологическому проявлению, т.е. в зависимости от изменяющегося признака: летальные, морфологические, биохимические, поведенческие, устойчивости или чувствительности к повреждающим агентам и т.д.Генеративные. Возникают в клетках полового зачатка (в половых клетках). Наследуются у всех организмов. Доминантные формы проявляются сразу, рецессивные - через поколение. П. Соматические. Возникают в клетках тела У организмов, размножающихся половым путем, не наследуются. (У растений нет полового зачатка Половые органы формируются из меристемы, поэтому у растений соматические мутации наследуются и половым путем.) Выделяют несколько видов: Л. по фенотипическому характеру (как проявляются): биохимические физиологические морфологические, Б. по характеру уклонения от W.t. (дикого типа): неоморфные, гиперморфные, аморфные, гипоморфныеВ. по характеру изменения наследственного аппарата : 1. Эуплоидия (эу -совершенно, плоидность - кратность) / геномные мутации. Кратное изменение числа гаплоидных хромосом. 2. Анеуплоидия (а - отрицание) / гетероплоидия. Изменение числа отдельных хромосом. 3. Хромосомные перестройки

3.1. Инверсии - перестройки, приводящие к изменению линейного порядка генов (поворот участка хромосом на 180°). 3.2. Транслокации-обмен сегментами негомологичных хромосом, приводящий к изменению состава групп сцепления. 3.3. Делеции - утраты сегментов хромосом.3.4. Дуплекации - удвоение, утроение и т.д. сегментов хромосом. 3.5.Транспозиции - перенос и вставка фрагмента хромосомы из одного места в другое. 4. Генные / точковые мутации (не видны в микроскоп). 5. Плазмогенные мутации

(вне ядра) 1 - 3 - это хромосомные абберации 1 - 2 - это числовые хромосомные мутации 3 - структурные хромосомные мутации

4-5 точковые мутацииЭуплоидия. Каждому виду организмов характерен определенный хромосомный набор. Число хромосом - п - число Винклера.У 2п организмов геномные мутации могут возникать в сторону изменения числа наборов. Например п - гаплоидия или хп - полиплоидия.Для ряда групп выделят полиплоидные ряды, в которых совокупность форм, видов отличаются уровнем плоидности. Например, Moras 2п - 10п.Феномен полиплоидных рядов обозначают термином - основное число (х) - число, на которое делятся все числа хромосом в гаметах диплоидных видов.Полиплоиды образуют 2 группы: 1. автополиплоиды / аутополиплоиды - с кратно увеличенным числом гаплоидных наборов данного исходного вида

2. аллоплоиды - геномы состоят из 2-х или более геномов разных видов (результат гибридизации) и дальнейшего увеличения числа наборов.

kn = k(ni-n₂) если (ni - ni), то аллодиплоид / амфигаплоид (редко) если 2(ni - п₂), то аллотетраплоид / амфидиплоид если 3(щ - пг), то аллогексаплоид / амфитриплоид

Анеуплоидия (гетероплоидия). - следствие некратного изменеия числа хромосом.

Причины:

1. Отсутствие сегрегации хромосом в мейозе.

2.Скрещивание полиплоидов между собой или с диплоидами.