Развитие производных мезодермы

В мезодерме зародыша на стадии нейрулы можно различить пять областей.

1. Хордомезодерма – дает начало хорде, провизорному органу, основные функции которого состоят в индукции нервной трубки и в установлении оси тела.

2. Дорсальная мезодерма (осевая, мезодерма сомитов) – по обе стороны нервной трубки и хорды, дает кости, хрящ, дерму и поперечнополосатую мускулатуру.

3. Промежуточная мезодерма (материал сегментных ножек, мезодерма сомитных ножек, стебельки сомитов). Формирует органы выделения и протоки половых желез.

4. Мезодерма боковых пластинок – несегментированная. Разделяется на два листка – висцеральный и париетальный. Боковые пластинки принимают участие и в формировании внезародышевых оболочек.

Висцеральный – образует сердце, кровеносные сосуды, клетки крови, гладкую мускулатуру.

Париетальный – все мезодермальные компоненты парных конечностей, кроме поперечнополосатой мускулатуры и выстилку целома (плевра, брюшина и перикард).

5. Мезенхима головы. Осевая мезодерма (рис. 11, 12, 16)

У всех позвоночных имеются осевая и боковая мезодермы. Осевая мезодерма состоит из сомитов. Способ закладки сомитов в разных классах хордовых неодинаков.

У ланцетника сомиты формируются в виде энтероцельных выпячиваний архентерона и с самого начала содержат участок целомической полости (энтероцельный способ закладки мезодермы).

У большинства позвоночных осевая мезодерма сначала закладывается в виде сплошных скоплений мезодермальных клеток по бокам от хорды. Во время схождения нервных валиков мезодерма, постепенно подразделяется на фрагменты – сомиты (рис. 16). Подразделение начинается с передних участков тела и постепенно движется назад. Путем расхождения клеток в сомитах возникают полости, клетки сомита приобретают характер эпителиальных. Вокруг сомитов, как и вокруг хорды и нервной трубки образуется базальная мембрана.

Осевая мезодерма сегментируется на сомиты и в головной части зародыша, однако во взрослом состоянии лишь у ланцетника в области головы сохраняется метамерная структура. У других позвоночных головные сомиты распадаются на мезенхиму вскоре после своего возникновения.

Туловищные сомиты всех позвоночных также распадаются на клетки, но намеченная ими метамерия у взрослых животных сохраняется. Сомиты определяют расположение спинномозговых ганглиев, а выходящие из спинальных ганглиев нервные окончания прорастают через передние половины сомитов. Метамерия закрепляется в расположении тел позвонков: каждый позвонок возникает из передней части одного сомита и задней части другого.

Клетки сомитов выселяются в виде мезенхимы и мигрируют по всему телу, образуют три основные закладки – дерматом, склеротом, миотом.

Дерматом – кожный листок, наружная, обращенная к эктодерме стенка сомита. Образует соединительную ткань кожи – дерму, фибробласты.

Склеротом – внутренняя часть сомита, примыкающая к хорде и нервной трубке. Дают зачаток скелета – хрящевую и костную ткань (фибробласты, хондробласты и остеобласты).

Миотом – часть сомита, расположенная между дерматомом и склеротомом – зачаток поперечно-полосатой мускулатуры.