- •Органогенез у позвоночных животных
- •Развитие производных эктодермы Нейральная эктодерма. Нейруляция (рис. 1, 2, 3)
- •Нервный гребень и его производные (рис. 2)
- •Клеточная дифференцировка нервной трубки (рис. 5)
- •Формирование отделов головного мозга (рис. 4)
- •Развитие глаз (рис. 7)
- •Развитие органа слуха (рис. 6)
- •Покровная эктодерма. Развитие кожи и ее производных
- •Развитие производных энтодермы Кишечная трубка и ее дифференцировка (рис. 8,9, 14)
- •Формирование глотки
- •Формирование ротовой полости
- •Формирование лица (рис. 8)
- •Дифференцировка легких, печени и поджелудочной железы (рис. 9, 10)
- •Развитие производных мезодермы
- •5. Мезенхима головы. Осевая мезодерма (рис. 11, 12, 16)
- •Промежуточная мезодерма (мезодерма сомитных ножек) Развитие органов выделения (рис. 13)
- •Половые железы и половые протоки (рис. 13)
- •Мезодерма боковых пластинок
- •Развитие производных висцерального листка
- •Развитие сердца (рис. 14)
- •Кровеносные сосуды
- •Развитие производных париетального листка
- •Развитие парных, конечностей (рис. 15)
- •Развитие целома
Органогенез у позвоночных животных
Процесс образования органов из зародышевых листков. Большинство органов формируется из двух зародышевых листков, или вступает с производными другого листка в индукционные взаимодействия. Но почти всегда можно указать на зародышевый листок, играющий основную роль.
Развитие производных эктодермы Нейральная эктодерма. Нейруляция (рис. 1, 2, 3)
Нейральная эктодерма это широкий пласт клеток над зачатком хордомезодермы. Материал хордомезодермы стимулирует эктодерму к образованию нервной трубки – первичная эмбриональная индукция. Процесс образования нервной трубки называется нейруляция, а зародыш – нейрула.
Механизмы нейруляции у позвоночных животных сходны. Исключение – костистые рыбы т костные ганоиды. Нервная трубка закладывается у них в виде плотного тяжа и погружается в тело зародыша. Затем путем кавитации (расхождения клеток) происходит образование внутренней полости (невроцеля).
У остальных позвоночных клетки нейральной эктодермы становятся удлиненными, а кожной эктодермы уплощаются. В результате нейральные области приподнимаются, образуя нервную пластинку. Она занимает около 50% площади всей эктодермы и в передней части шире чем в туловищной (рис. 1).
Края нервной пластинки утолщаются, движутся вверх, образуя нервные (медуллярные) валики. Сначала они появляются на переднем конце зародыша, затем в средней и задней частях зародыша. Поверхность нервной пластинки начинает быстро сокращаться в поперечном направлении за счет погружения ее клеток по средней линии. Образуется нервный желобок (рис. 1,2). Механизм формирования нервной трубки связан с изменениями формы клеток. В этом принимают участие микротрубочки и микрофиламенты. Сначала происходит удлинение клеток, затем их сужение в апикальной части. Этих изменений достаточно для образования нервного желобка из нервной пластинки (рис. 3).
Нервные валики приподнимаются и движутся навстречу друг другу. Затем смыкаются над нервным желобком по средней линии. Образуется нервная трубка с невроцелем (рис. 2). Формирование нервной трубки идет неодновременно по всей длине. Смыкание валиков сначала происходит в средней части, затем в задней. Передний отдел нервной трубки образуется позднее, но валики здесь более высокие, поэтому головной отдел нервной трубки расширенный. На переднем и заднем концах нервной трубки остаются отверстия – передний невропор и задний (или нервно-кишечный канал, соединяющий полость кишечника с невроцелем).
Нервный гребень и его производные (рис. 2)
Материал нервных валиков после смыкания образует нервный гребень, расположенный между нервной трубкой и покровной эктодермой. Клетки нервного гребня мигрируют в различных направлениях по всему организму, давая начало многим клеткам:
Клетки, мигрирующие в покровный эпителий, превращаются в первичные пигментные клетки – меланоциты.
Образуют ганглии симпатической и парасимпатической вегетативной нервной системы.
Шванновские клетки оболочек нервов.
Клетки мозгового вещества надпочечников, вырабатывающие адреналин.
Клетки соединительной и мышечной ткани висцерального скелета – хрящи висцерального скелета, мышцы кожи, ресничного тела глаза, рыхлую соединительную ткань лица, языка, пульпа зуба, сосудистую оболочку глаза и склеру. Т.е. образуются закладки, которые обычно возникают из мезодермы.
Дифференцировка клеток нервного гребня частично определяется их происхождением (из головного или туловищного отдела), а частично от того, в какую часть тела они попадут.