- •Органогенез у позвоночных животных
- •Развитие производных эктодермы Нейральная эктодерма. Нейруляция (рис. 1, 2, 3)
- •Нервный гребень и его производные (рис. 2)
- •Клеточная дифференцировка нервной трубки (рис. 5)
- •Формирование отделов головного мозга (рис. 4)
- •Развитие глаз (рис. 7)
- •Развитие органа слуха (рис. 6)
- •Покровная эктодерма. Развитие кожи и ее производных
- •Развитие производных энтодермы Кишечная трубка и ее дифференцировка (рис. 8,9, 14)
- •Формирование глотки
- •Формирование ротовой полости
- •Формирование лица (рис. 8)
- •Дифференцировка легких, печени и поджелудочной железы (рис. 9, 10)
- •Развитие производных мезодермы
- •5. Мезенхима головы. Осевая мезодерма (рис. 11, 12, 16)
- •Промежуточная мезодерма (мезодерма сомитных ножек) Развитие органов выделения (рис. 13)
- •Половые железы и половые протоки (рис. 13)
- •Мезодерма боковых пластинок
- •Развитие производных висцерального листка
- •Развитие сердца (рис. 14)
- •Кровеносные сосуды
- •Развитие производных париетального листка
- •Развитие парных, конечностей (рис. 15)
- •Развитие целома
Клеточная дифференцировка нервной трубки (рис. 5)
По строению стенка нервной трубки напоминает однослойные многорядные эпителии. Клетки (нейробласты) высокие, цилиндрические, ядра располагаются на разных уровнях, но все нейробласты прикреплены к внутренней поверхности нервной трубки (около невроцеля).
G1 период – клетка вытягивается, ядро мигрирует к наружной поверхности клетки.
S период – ядро располагается у наружного конца клетки.
G2 период – ядро мигрирует к просвету трубки.
Митоз – клетка округляется, делится. Ядро смещается в сторону невроцеля.
G1 период и т.д. Таким образом, ядра нейробластов совершают челночные движения.
Зрелые клетки, перестающие участвовать в митозах, отрываются от внутренней поверхности нервной трубки, мигрируют наружу, превращаются в нейроны или клетки глии и образуют рыхлую клеточную массу – мантийный слой. Нервная трубка становится трехслойной:
1. Эпендимный слой – внутренний выстилающий слой из нейробластов. Образуют эпендимную выстилку полостей головного и спинного мозга
2. Мантийный слой (плащевая зона) – рыхлая клеточная масса из нейробластов, прекративших митозы и превращающихся в нейроны и глиоциты. Нейроны образуют аксоны, направленные к периферии и дендриты - к центру. Глиальные клетки миелиновые оболочки вокруг аксонов, что придает им белую окраску.
3. Краевая зона (краевая вуаль) – образована из направленных наружу аксонов нейронов.
Зоны отличаются по цвету – мантийная зона содержит тела нейронов и глиальных клеток – серое вещество. Краевая вуаль включает аксоны и отростки нейроглии – белое вещество. В спинном мозге трехслойная структура сохраняется, в головном мозге происходит дальнейшая дифференциация и подразделение на зоны.
Формирование отделов головного мозга (рис. 4)
Нервная трубка у всех позвоночных состоит из более широкого переднего и более узкого заднего отдела. Расширенный передний отдел называют первичным мозговым пузырем (первичным головным мозгом – архенцефалон). Первичный головной мозг открывается наружу невропором, а задний отдел нервной трубки посредством нервно-кишечного канала связан с задним отделом архентерона (в области дорсальной губы бластопора). Невропор и нервно-кишечный канал впоследствии зарастают.
Стадия трех мозговых пузырей. Первичный мозговой пузырь дифференцируется на три мозговых пузыря: передний (прозенцефалон), средний (мезенцефалон) и задний (ромбенцефалон), переходящий в спинной мозг.
Стадия пяти мозговых пузырей. Передний мозговой пузырь подразделяется на два отдела: передний и промежуточный мозг. Из боковых стенок промежуточного в дальнейшем развиваются глазные зачатки.
Средний мозговой пузырь больше не расчленяется.
Задний мозговой пузырь подразделяется на задний и продолговатый мозг, переходящий в спинной мозг.
Уже на ранних стадиях развития отделы мозга отличаются неравномерным утолщением стенок, в результате интенсивного деления клеток. В переднем мозге разрастаются переднебоковые стенки, образуются зачатки полушарий, борозды и извилины. Из боковых стенок промежуточного мозга зачатки глаз – глазные пузыри . Дно промежуточного мозга формирует эпифиз, гипоталамус и часть гипофиза..
У низших позвоночных отделы мозга лежат примерно в одной плоскости, а у высших – головной мозг образует резкие мозговые изгибы – затылочный и мостовой. Затылочный (шейный) – между спинным мозгом и продолговатым. Головной (мостовой) – в области заднего мозга (варолиев мост). Теменной изгиб – между передним и средним мозгом – есть у всех позвоночных.