- •Органогенез у позвоночных животных
- •Развитие производных эктодермы Нейральная эктодерма. Нейруляция (рис. 1, 2, 3)
- •Нервный гребень и его производные (рис. 2)
- •Клеточная дифференцировка нервной трубки (рис. 5)
- •Формирование отделов головного мозга (рис. 4)
- •Развитие глаз (рис. 7)
- •Развитие органа слуха (рис. 6)
- •Покровная эктодерма. Развитие кожи и ее производных
- •Развитие производных энтодермы Кишечная трубка и ее дифференцировка (рис. 8,9, 14)
- •Формирование глотки
- •Формирование ротовой полости
- •Формирование лица (рис. 8)
- •Дифференцировка легких, печени и поджелудочной железы (рис. 9, 10)
- •Развитие производных мезодермы
- •5. Мезенхима головы. Осевая мезодерма (рис. 11, 12, 16)
- •Промежуточная мезодерма (мезодерма сомитных ножек) Развитие органов выделения (рис. 13)
- •Половые железы и половые протоки (рис. 13)
- •Мезодерма боковых пластинок
- •Развитие производных висцерального листка
- •Развитие сердца (рис. 14)
- •Кровеносные сосуды
- •Развитие производных париетального листка
- •Развитие парных, конечностей (рис. 15)
- •Развитие целома
Кровеносные сосуды
Развиваются из мезенхимы. Они закладываются в виде не связанных друг с другом кровяных островков –скоплений мезенхимы, внутри которых позже образуются просветы. Затем отдельные просветы сливаются в рыхлую сеть. Наружные клетки островков (ангиобласт) уплощаются и вступают в контакт друг с другом, образуя эндотелиальную стенку сосуда и гладкую мускулатуру. Внутренние клетки (гемобласт) превращаются в клетки крови.
Развитие производных париетального листка
К производным париетального листка относятся парные конечности, и выстилка целома (плевра, брюшина и перикард).
Развитие парных, конечностей (рис. 15)
Парные конечности позвоночных развиваются из мезенхимных клеток, которые выселяются из париетального листка мезодермы и мигрируют к эктодерме боковых стенок тела. При развитии происходят интенсивные эпителиально-мезодермальные взаимодействия. Эктодерма сначала пассивно растягивается мезенхимными клетками. В результате у зародышей амфибий образуются бугорки – почки конечностей (рис. 15), а у зародышей амниот длинные складки вдоль тела – вольфовы гребни. Вольфовы гребни позже в средней части рассасываются, а из передних и задних концов развиваются конечности.
На ранних стадиях ведущая роль принадлежит мезенхиме, которая индуцирует эктодерму. Под влиянием мезодермы эпителий утолщается и начинает активно расти. Если пересадить часть мезодермы под эпидермис любой части тела, то образуется добавочная конечность.
Вскоре и эктодерма начинает активно участвовать в росте конечности. У амниот эктодерма верхушки конечности утолщается, образуя апикальный гребешок – он влияет на мезодерму и развитие кисти . При удалении апикального гребешка фаланги не дифференцируются. При его пересадке на мезодерму бедренной или плечевой части конечности из нее развиваются стопа или кисть. При этом мезодерма не пассивно "прочитывает" сигналы, исходящие из гребешка, а интерпретирует их "по-своему": если мезодерму бедра зародыша курицы пересадить под гребешок крыла, то она образуется стопа, а не кисть.
По мере роста конечности меняется ее форма, апикальная часть расширяется и уплощается. На апикальной поверхности появляются зачатки пальцев. У амниот обособление пальцев, костей голени и предплечья связано с программируемой гибелью клеток (апоптоз) в промежутках между ними.
Развитие целома
Целом исходно закладывается между двумя листками боковых пластинок – висцеральным и париетальным. На более поздних стадиях он разделяется на отдельные полости. У низших хордовых одна полость. У рыб брюшная полость отделяется от околосердечной. У млекопитающих появляется легочная полость.
У амфибий правая и левая боковые пластинки на ранних стадиях развития разрастаются вниз и смыкаются по средней линии на брюшной стороне под кишкой. У птиц и млекопитающих боковые пластинки простираются поверх желтка и смыкаются гораздо позднее. После смыкания правая и левая целомические полости сливаются.
В стенку целомической полости начинают впячиваться органы – сердце, гонады, почки, легкие и кишечник. Они продавливают стенку целома, но не разрывают ее, а окружаются целомическим эпителием и подвешиваются на нем.
