Покровная эктодерма. Развитие кожи и ее производных

Покровная эктодерма остается на поверхности зародыша после завершения нейруляции. Образует эпидермис кожи и его производные – чешуи и щитки рептилий и птиц, перья птиц, рога и волосы млекопитающих, потовые, сальные и молочные железы.

Образование эпидермиса. Эмбриональная эктодерма сначала превращается в двухслойный, а затем в многослойный эпителий. Его базальный слой в течение всей жизни сохраняет митотическую активность.

Дерма кожи образуется из клеток мезодермы, мигрирующих к поверхности тела из дерматомов сомитов.

Развитие пера и волоса. Оба зачатка вначале представляют собой эпидермальные плакоды – утолщения эпидермиса.

При развитии пера под плакодами возникают скопления дермальных клеток, которые приподнимают эпидермис в виде бугорка с вершиной назад. Из дермальных клеток формируется мякоть пера, из эпидермиса – поверхностный ороговевающий слой.

При развитии волоса эпидермальная плакода глубоко впячивается в дерму, образуя волосяной узелок. Наружные клетки узелка дают начало волосяной сумке и сальным железам, а внутренние – волосу. На дне волосяного узелка остается камбиальная зона, поддерживающая рост волоса. Дно узелка вогнутое, в это углубление вдается дермальный сосочек с нервами и кровеносными сосудами.

Дифференцировка кожи и ее производных зависит от индукционных взаимодействий дермы и эпидермиса. Дерма оказывает влияние на формирование многослойной структуры эпидермиса, на образования перьев, волос и других производных.

Если эпидермис куриного зародыша с участка, в норме лишенного оперения подостлать дермой с оперенного участка, то образуются перья, структура которых соответствует тому участку тела, откуда была взята дерма.

Начальные этапы формирования кожных придатков можно индуцировать дермой, взятой от зародышей других классов амниот. Например, если неоперенный участок эпидермиса куриного зародыша срастить с дермой покрытых волосами участков зародыша мыши, то из эпидермиса возникнут зачатки перьев, но не достигающие полного развития. Дерма ящерицы индуцирует образование зачатков волос в эпидермисе мыши. Таким образом, начальные индукционные стимулы для развития кожных придатков одинаковы для всех амниот, однако для полной дифференцировки необходим контакт с дермой животных своего класса. Например, у зародышей курицы полноценные перья развиваются из участков эпидермиса, подостланных дермой утки, и наоборот.

Развитие производных энтодермы Кишечная трубка и ее дифференцировка (рис. 8,9, 14)

К производным энтодермы относятся пищеварительная система и ее производные. Эволюционно она наиболее древняя и возникает в онтогенезе одной из первых. В разных классах позвоночных кишечная трубка формируется неодинаково, зависит от типа гаструляции.

У ланцетника, круглоротых рыб, амфибий и рептилий на определенных стадиях развития гастроцель представляет собой истинный архентерон, куда входит материал хорды и мезодермы. Позже эти закладки отделяются, и архентерон превращается в дефинитивный (окончательный) кишечник из энтодермы.

В других группах (птицы, млекопитающие, рыбы) – стенка гастроцеля с самого начала состоит из энтодермы, поэтому закладки хорды и мезодермы никогда не граничат с полостью кишечника, и гастроцель с самого начала представляет собой дефинитивный кишечник. Источником кишечной энтодермы является часть эпибласта, который мигрирует вниз к первичному гипобласту – возникает вторичный гипобласт. Из него образуется полоска кишечной энтодермы. По средней линии полоски под зачатком хорды возникает углубление – кишечный желобок. Боковые стороны желобка двигаются вниз и навстречу друг другу и смыкаются по средней линии (рис. 14). В центральной части тела долго сохраняется отверстие, соединяющее полость кишечника и желточного мешка.

Дальнейшее развитие и дифференцировка кишки в общих чертах сходны у всех позвоночных. Сформировавшаяся кишечная трубка позвоночных разделена на три отдела: переднюю (полость рта, глотка, пищевод), среднюю (желудок, тонкая, толстая, печень, поджелудочная) и заднюю (каудальная часть прямой кишки) кишки.

Наиболее сложно дифференцирована передняя кишка. Довольно долгое время она представляет собой слепой вырост, так как ротовое отверстие прорывается на сравнительно поздних стадиях. До этого времени передняя кишка успевает дифференцироваться на глотку, зачаток желудка и зачаток печени. За счет материала передней кишки впоследствии формируются двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа. На более поздних стадиях из вентральной стенки передней кишки образуются зачатки легких.