Деградаційні сукцесії

Деякі сукцесії відбуваються при послідовному використанні різних видів ресурсів, які розкладаються. Таку сукцесію називають деградаційною. Це, наприклад, розклад соснової хвої. Опад хвої, залежно від його віку, заселяють різні колонії грибів, а коли сіро-чорні хвоїнки утрамбовуються, а їхні тканини розм'якшуються і стають нетривкими, подальше руйнування внутрішніх тканин виконують ґрунтові кліщі. Приблизно через два роки, коли хвоя спресовується і набуває якісно нового виду, руйнівну діяльність завершують членистоногі. Приблизно через сім років хвоїнки в цьому шарі стають структурно подібними до ґрунту.

Р.Дажо цей тип сукцесій, яка не завершується кінцевим клімаксом, називає деструктивним (аналогічно деградаційному). Тут спостерігається зміна умов середовища, пов'язана з біотичними факторами, в чому ми пересвідчилися на прикладі із розкладом соснової хвої. Подібний процес перебігає у сінному настої (рис. 5.31).

Розглянемо класифікацію сукцесій, запропоновану М.Д.Ярошенком (1961), який виділяє: А – природні сукцесії (1 – послідовні, 2 – стійкі (кліматогенні, ендогенні, біогенні); Б – антропогенні. Є.М.Лавренко (1940) поділяв сукцесії на вікові (кліматогенні, едафогенні) і короткочасові (пірогенні, кліматогенні, едафогенні, зоогенні, антропогенні).

Сьогодні, коли ми маємо справу з численними антропогенними сукцесіями, їх поділяють на культурні (створення культурфітоценозів) і акультурні, або деградаційні (рис. 5.32).

Сукцесії в лісових біоценозах

Дослідження сукцесій лісових біоценозів має практичне значення. Від їх осмислення та вміння прогнозувати залежить продуктивність лісів. У житті лісу фактор часу відіграє велику роль, – зауважує П.С.Погребняк (1968), – хоч і не очевидну для стороннього спостерігача. Темпи змін складу лісу найчастіше настільки повільні, що їх можна уявити лише складним шляхом різнобічних досліджень і за допомогою ряду абстракцій. При цьому найважливішою ознакою існування змін є зміна головних деревних порід. За масштабами часу в лісі спостерігаються принаймні три типи змін: 1. Зміна порід як наслідок онтогенезу деревостанів, тобто окремих поколінь лісу, починаючи із самосіву, підросту і закінчуючи старими, що досягли природної спілості, деревостанами. 2. Зміна порід як наслідок стихійного втручання людини й інших зовнішніх факторів у житті лісу та процесу відновлення природного складу і структури лісу. Ці процеси триваліші, ніж згадані вище, оскільки вони охоплюють в найкращому випадку одне, два або три покоління деревостанів. 3. Зміна порід як наслідок крупномасштабних подій типу змін клімату, які відбуваються протягом тривалих відрізків часу.

Концепцію зміни порід створив Г.Ф.Морозов, привівши в рух категорії, які здавались раніше незмінними, розкрив внутрішній зв'язок між лісами різного складу, показав, що одні з них є похідними від інших. Г.Ф.Морозов розкрив логіку сукцесій і зміну порід: смереки і сосни – березою і осикою, дуба – м'яколистяними породами, сосни – дубом, сосни і дуба – смерекою, дуба – супутніми породами (грабом).

Як відомо, однією з основних причин зміни порід під час переходу корінних деревостанів у похідні виступає різниця в темпах росту у висоту. У випадку одночасного поселення і при сумісному рості цих порід панують швидкоростучі – береза й осика, пригнічуючи дуб, смереку, бук і ялицю. Однак згодом корінні породи, що затримались у рості, "відвойовують" відведене їм природою місце і займають перший ярус біоценозу.

Оселившись під наметом світлолюбних порід з їх характерною ажурною кроною, смерековий підріст з часом змикається зсередини (рис. 5.32), що різко зменшує можливість відновлення недовговічних берези й осики. З часом, коли настає період їхньої природної стиглості (50-60 років), вони випадають, утворюючи ґрунт для смереки, яка запанує на всій території колишньої галявини.

Однак коли смерекові крони піднімуться настільки, що почнуть проникати крізь листяний намет, "останній, – пише П.С.Погребняк, – найде нову "зброю" для боротьби з смерекою: листяні породи почнуть обхльостувати смерекові крони... І все ж, незважаючи на це, смерека продовжує рости і, нарешті, завдяки значній тривалості росту у висоту переганяє березу і осику" (1968). Смеречняки, – відзначає П.С.Погребняк, – господарі багатьох родючих місцезростань у лісовій зоні. Вони тут корінні насадження. Березняки й осичняки похідні насадження, які з'явилися на місці корінних, як це було описано вище. Однак наявність їх не у всіх випадках свідчить про те, що територія раніше належала смереці. Березняки й осичняки можуть з'явитися і на місці інших корінних типів насаджень – сосняків, дібров, бучин, ялинників, модринників і т.д.