1.2. Гибридизации в качестве основного метода создания гибридов и новых сортов растений

Как уже было отмечено ранее, гибридизация наиболее эффективный и широко распространенный способ создания популяции исходного материала. Скрещивание организмов, имеющих разную наследственную основу хотя бы по одному или нескольким признакам, называется гибридизацией, а особи, возникшие в результате такого скрещивания – гибридами. Различают межвидовую, межродовую и межсемейственную гибридизацию.

Гибридизацию нельзя рассматривать как простое арифметическое суммирование признаков и свойств растений. Родительские организмы передают потомству не признаки, а гены, на основе которых в каждом поколении гибридов признаки, контролируемые этими генами, развиваются вновь. Гибридизация используется в качестве способа получения исследования, получившего название гибридологического метода генетического анализа. Этот метод генетики основан на принципе Мендалевского анализа наследования и взаимодействия отдельных генов у организмов. При этом у гибридного поколения получается наследование не совокупности признаков, а одного, двух или трех контрастных признаков в ряду последовательных поколений с применением индивидуального анализа потомства от каждого гибридного растения.

Таким образом, гибридологический метод – это изучение наследования отдельных признаков и свойств у гибридов, полученных в результате скрещивания особей, различающихся по этим признакам и свойствам. В зависимости от числа расщепляющихся признаков у исходной пары особей, то есть у родителей (А), скрещивание их между собой называют:

а) моногибридные - отличия по одному признаку;

б) дигибридными – отличия по двум признакам;

в) тригибридные – отличия по трем признакам;

г) полигибридные – отличия более чем по трем признакам;

Согласно опытам Менделя, признак который сохранился в первом поколении F₁, называют доминантным, а подавляющий – рецессивным. Подавление и гибридных организмов одних признаков другими получило название в генетике доминирование. Поэтому гибриды F₁ всегда одинаковы между собой по фенотипу (внешним признакам) и с родителями, имеющими доминантные признаки. Это правило единообразия гибридов первого поколения.

Позже, во втором поколении гибридов F₂ рецессивный признак, который находится в скрытом виде в первом поколении гибридов, вновь возникает (выщепляется) в потомках гибридов. В результате скрещивания F₁ и F₂ находятся:

чисто доминантные особи состоят из двух доминантных генов (АА);

чисто рецессивные особи – аа,

(это гомозиготные организмы.);

гетерозиготные особи – имеющие аллеломорфную пару генов (Аа)

Таким образом, гибриды второго поколения F₂ имеют генотип трех типов: АА, Аа, аа.

Расщепление признаков по генотипу происходит по числовому соотношению близкому к 3:1. А расщепление по генотипу – в соотношении 1:2:1. (АА, аа – один раз; Аа – два раза). Это явление получило название второй закон Менделя.

При дигибридном скрещивании (скрещивании организмов, отличающихся по двум парам неаллельных признаков) в первом поколении, как и при моногибридном скрещивании, расщепления по фенотипу нет, а затем при самоопылении (F₁x F₁) гены свободно независимо сочетаются друг с другом во всех возможных комбинациях (комбинативная изменчивость) и расщепляются в итоге по фенотипу 9:3:3:1 или (3:1)², по генотипу (1:2:1)².

При дигибридном скрещивании по фено - и генотипам расщепление слипается из двух независимых моногибридных расщеплений. Независимое наследование или свободное комбинирование признаков при скрещивании назвали третьим законом Менделя. Тот же закон действует и при полигибридных скрещиваниях:

Тригибридное скрещивание:

Расщепление по фенотипу: (3:1)³;

Расщепление по генотипу: (1:2:1)³;

Полигибридное скрещивание:

Расщепление по фенотипу: (3:1)ⁿ;

Расщепление по генотипу: (1:2:1)ⁿ;

Знание этих законов имеет очень огромное значение т.к. является основой теоретических знаний для гибридизации, которая состоит в простом перекомбинировании признаков, скрещивающихся сортов. Но гибридные организмы несут в себе наряду с признаками отцовских организмов свои особенности как результат конкретного сочетания генов, которые не выявились через родительские гаметы.

Иногда при скрещивании в результате объединения взаимодействующих генов возникают совершенно новые признаки и свойства, которые отличаются от родительских форм. Поэтому было бы большей частью неверно сводить гибридизацию только к перекомбинированию генов и признаков родителей у потомства. Возможность получения растений, в той или иной степени сочетающих ценные признаки родительских пар, а так же обладающих новыми качествами. Метод гибридизации является важнейшим методом при решении задач искусственно направленного формообразования.

Одним из важных результатов гибридизации для селекции так же является гетерозис.

Гетерозис - проявление повышенной мощности роста и продуктивности первого поколения гибридов F₁ в сравнении с родительскими формами. Он может наблюдаться при развитии физиологических, биохимических и морфологических признаков растения. Различают гетерозис различных типов в зависимости от вида растения и его отношения к окружающей среде:

Соматический гетерозис – более мощное развитие вегетативных частей растения у гибридов;

Репродуктивный – более мощное развитие репродуктивных органов;

Адаптивный – повышенная жизнеспособность и приспособленность гибридов к условиям окружающей среды.

Гетерозис проявляется только в первом гибридном поколении F₁, во втором и последующих он постепенно затухает в следствии расхождении генов.

Поскольку гетерозис представляет собой комплексное явление, возникают некоторые проблемы для практической селекции, связанные с явлением гетерозиса. Чаще всего гибриды сравнивают с показателями у лучшего из родителя (это истинный гетерозис), со средним показателей родителя (гипотетический гетерозис), со стандартом (комплексный гетерозис).

Следует учитывать, что не всякая гибридизация ведет к гетерозисному эффекту. Для этого требуется скрещивать такие родительские пары, которые бы имели высокую комбинационную способность (КС). Чем ярче гетерозисный эффект, тем большая гетерозисная способность пар. Отбор форм с высокой КС очень труден: путем скрещивания растений и последующее скрещивание гибридного потомства одного растения поочередно со многими другими можно поучить потомство с различным выражением гетерозисного эффекта. Средняя величина гетерозиса ко всем этим комбинациям определит общую комбинационную способность (ОКС) данного исходного растения.

Специфическая комбинационная способность (СКС) – отклонение от среднего значения гетерозиса у той или иной конкретной комбинации.

ОКС у растений можно проверить через свободное естественное опыление испытываемого растения пыльцой неизвестного происхождения, методами топкросса (А* сорт-анализатор), поликросса (сорт * сорт).