Порядок Тисові (Taxales)

Види порядку Тисових виникли в пізньому тріасі, ймовірно від Подокарпових, або їх найближчих предків. Деревина тисових характеризується відсутністю смоляних ходяів. Листки лінійні чи ланцетні, розміщені почергово або супротивно. Пилок без повітряних мішечків.

Мегастробіли поодинокі. Насіння Тисових оточене м’ясистим епіматієм, який утворений насінною лускою. Зародок насінини з двома сім’ядолями.

До порядку належить дві родини.

Родина Головчастотисові (Cephalotaxaceae) включає один рід головчастотис (Cephalotaxus) і шість видів, поширених у гірських лісах Південно-Східної Азії.

Це вічнозелені дерева до 10-15 м заввишки або високі чагарники, переважно дводомні, з майже супротивними або кільчастими гілками. Листки шкірясті, вузьколінійні, зверху зелені, знизу з двома широкими білуватими смужками. На бічних пагонах листки розміщені дворядно, супротивно, на вертикальних – спірально.

Особливістю представників родини є кулясті (головчасті) зібрання мікростробілів, що мають вигляд кулястої шишки. Саме вони й дали назву цим рослинам. У кожному зібранні по 6-11 мікростробілів. Вони розміщені в пазухах верхніх вегетативних листків минулорічних пагонів на коротких ніжках. Кожен мікростробіл має покривну луску і 7-12 радіально розміщених мікроспорофілів, на верхівках яких утворюються по 2-5 мікроспорангії. Пилок без повітряних мішків. Чоловічий гаметофіт сильно редукований, без проталіальних клітин.

Жіночі шишки дрібні, вони є зібранням редукованих мегастробілів. Шишки розвиваються при основі минулорічних пагонів, сидять на видовжених ніжках і головчасто потовщені на верхівці. На осі шишки хрестоподібно розміщені кілька пар (3-4) лусочок, в пазухах яких розвиваються мегастробіли. Кожен мегастробіл складається з 2 прямих насінних зачатків. Між ними знаходиться вісь другого порядку з потовщенням на верхівці. Кожен насінний зачаток біля основи має епіматій у вигляді комірця, який при дозріванні насіння розростається і утворює м'ясистий покрив зі смоляними канальцями. Він повністю зростається з інтегументом, який набуває кам'янистої консисистенції. З усіх насінних зачатків шишки лиш один, зрідка два перетворюються у насіння, інші відмирають.

Насіння велике, до 2-3 см завдовжки, з червонуватим або оливково-рудим покривом та двома сім'ядолями.

Головчастотис Харингтона (С. harringtonia) поширений в Центральному Китаї та Японії на гірських схилах, у нижньому ярусі листяних та хвойних лісів.. Віддає перевагу районам, багатим на опади. Це деревна рослина до 15 м заввишки або чагарник з сіро-бурою корою. Листки на бічних пагонах розміщені дворядно, лінійні, загострені на верхівці, 2-4,5 см завдовжки і 2-3,5 завширшки.

Головчастотис Харингтона широко використовується як декоративна рослина. В Європі введений в культуру у 1829 році, в Україні культивується в Криму.

Родина Тисові (Тахасеае) об’єднує п'ять родів і 20 видів, поширених майже виключно в північній півкулі. Тисові — давня група рослин, відомих з юрського періоду. Тепер тисові відзначаються великим, але дуже розірваним ареалом.

Тисові – вічнозелені дерева або чагарники. Деревина характеризується наявністю більш-менш чітко вираженими річними кільцями й відсутністю смоляних каналів.

Листкорозміщення почергове або майже супротивне, дворядне. Листки лінійні або ланцетні, звужені до основи, іноді на коротких черешках. Зверху листки зелені, блискучі, з нижнього боку з країв мають по дві світлі смужки.

Тисові переважно дводомні рослини.

Мікростробіли здебільшого поодинокі, але іноді об’єднані в сережковидні, колосовидні або головчасті зібрання, розміщені в пазухах листків. Мікроспорофіли у тисів щиткоподібні, складаються з ніжки й щитка, до якого знизу прикріплені 5-9 мікроспорангіїв, які зростаються між собою, а також з ніжкою. У представників інших родів будова мікроспорофілів може бути іншою. Мікроспори без повітряних мішечків. Чоловічий гаметофіт редукований, без проталіальних клітин.

Мегастробіли поодинокі, іноді об’єднані в зібрання, які мають вигляд маленьких шишок із супротивно розміщеними парами мегастробілів. Вони розміщені біля верхівки пазушних пагонів. Мегастробіл складається з одного прямого насінного зачатка, оточеного вільним (незрослим) бокалоподібним арилюсом. Оболонка насінини, яка формується з інтегумента, стає кам'янистою. Арилюс (принасінник) розростається навколо насінини; спочатку він зелений, а згодом стає яскраво-червоним (у тису), м'ясистим і набуває вигляду келиха, в який занурена насінина. Арилюс – це видозмінена насінна луска хвойних.

Рід Тис (Taxus) – найбільший в родині. Він налічує близько 8 видів, що ростуть майже виключно в північній півкулі. Це переважно дерева, іноді чагарники. Стовбури молодих дерев гладенькі, старих – повздовжньо борозенчасті. Кора червонувата або червонувато-коричнева.

Листки на пагонах, спрямованих догори, розміщені спірально, на горизонтальних гілках – дворядно, майже гребінчасто. Форма листків лінійна, із загостреною верхівкою. Зверху листок зелений з повздовжньою жилкою, знизу – з двома жовтувато-зеленими смужками. У тканинах листка повністю відсутні смоляні канали.

Тис – однодомна рослина. Мікро- та мегастробіли закладаються на різних гілках одного дерева.

Мікростробіли майже кулясті, з перехресно-парними плівчастими лусочками при основі, розвиваються з нижнього боку гілок між листками. Кожний стробіл складається з 6-14 зближених щитковидних мікроспорофілів. Мікроспорофіл має коротку ніжку і щитковидний диск, який з нижнього боку несе 5-9 кільчасто розміщених мікроспорангіїв. Мікроспори без повітряних мішечків. При проростанні мікроспор проталіальні клітини не утворюються.

Мегастробіли поодинокі, сильно редуковані, розвиваються на кінцях коротких пазушних пагонів, вісь яких вкрита дрібними спірально розміщеними лусочками. Найчастіше мегастробіл складається з одного насінного зачатку з арилюсом при основі; рідше насінних зачатків – 2-3.

Насіння овально-яйцеподібне, 5-8 мм завдовжки. М’ясистий червоний, рідше жовтий, принасінник (арилюс) сильно розростається і оточує насінину до верхівки або до половини, але не зростається з нею.

Принасінник приваблює птахів, які сприяють поширенню насіння. Всі частини рослини тисів, а особливо смолоді листки та пагони дуже отруйні, але арилюс не містить токсичних речовин.

Інтегумент зрілої насінини стає дуже твердим. Зародок має дві сім’ядолі.

Тис – давній вимираючий рід. Впродовж третинного періоду види цього роду були широко розповсюджені по всій Євразії та Північній Америці. В льодовикову епоху ареал тисів значно скоротився. Причиною цього були також вирубки тисових лісів, оскільки відновлення популяцій тисів відбувається дуже важко.

Тис ягідний (T. baccata) (рис. 63) – найбільш поширений та відомий вид роду. Це вічнозелене дерево до 10-20 (30) м заввишки або великий розгалужений чагарник. Тис – тіневитривала, вибаглива до вологості ґрунту й повітря рослина, яка росте здебільшого під покривом бука, граба, ялиці. Тривалість життя тису ягідного дуже велика – 1500 років і більше; росте дуже повільно. подекуди зберігся в лісах Прикарпаття (заповідний тисовий гай в урочищі Княжедвір Івано-Франківської області), у Карпатах і Гірському Криму. Через цінну деревину, яка має красиву текстуру й добре полірується, тис майже всюди було винищено ще в XVII—XVIII ст. Вид занесений до Червоної книги України (третинний релікт).

Молоді пагони й листки тиса отруйні для деяких тварин, бо містять алкалоїд таксин.