Порядок Вельвічієві (Welwitschiales)

У сучасній флорі Земної кулі відомий єдиний вид порядку вельвічія дивовижна (Welwitschia mirabilis), що належить до роду вельвічія (Welwitschia) з родини Вельвічієві (Welwitschiaceae). Вид зберігся лише в прибережних безплідних кам'янистих пустелях південно-західної тропічної Африки, головним чином, в пустелі Наміб. Характерними місцезростаннями є кам’янисті рівнини або сухі русла тимчасових водотоків, з порівняно неглибоким рівнем ґрунтових вод.

Характерні особливості родини Вельвічієві:

• Вельвічія відзначається чітко вираженими ксероморфними рисами будови. Це деревовидна рослина з коротким, товстим (до 1 м у діаметрі), схожим на пень, майже повністю заглибленим у землю ствбуром. Висота надземної його частини не перевищує 50 см. Донизу стовбур конусоподібно звужується, а вгорі він більш-менш сідловидно-дволопатевий. Від країв кожної лопаті відростає по одному гігантському стрічкоподібному листку. Ріст цих двох супротивних шкірястих листків триває впродовж всього життя рослини (до 2 тис. років, а можливо й більше). Листки необмежено довго наростають своїми основами зі швидкістю 8-15 см за рік і досягають довжини 2-3 м і більше; вони розірвані на стрічки і на кінцях поступово відмирають. Коренева система стрижнева, з головним коренем завдовжки до 3 м.

• За особливостями морфологічної та анатомічної будови вегетативне тіло вельвічії є “дорослим проростком”, тобто видозміненою ранньою стадією розвитку деревоподібної рослини. Надсім’ядольна частина вельвічії недорозвинута, а більша частина бульбовидного стовбура морфологічно відповідає гіпокотилю з двома першими листками.

• Стовбур вкритий потужним шаром перидерми завтовщки 2 см. Розміщення провідних пучків у стовбурі неправильне. На поперечному розрізі стовбура видно концентричні кільця приросту, але вони не є річними кільцями. Кожне з них має свою ксилему й флоему, тобто провідна система полікамбіальна. Вторинна деревина складається з трахеїд і справжніх судин. Ситовидні елементи флоеми містять ядра навіть у дорослому стані. Листки мають різко виражену ксероморфну будову з дуже великою кількістю продихів з обидвох боків листка, подібних за будовою до продихів бенетитових. Їхня функція полягає у поглинанні вологи, яка конденсується на листках. Це пристосування дозволяє вельвічії вижити у практично безводній пустелі, де майже єдиним джерелом вологи є густий туман, що спричинюється близькістю океану.

• Вельвічія — дводомна рослина. Мікро- та мегастробіли містяться на різних рослинах у складних зібраннях, що дихазіально галузяться, безпосередньо над основами листків (у листкових пазухах). Кожна гілка цих зібрань нагадує шишку з навхрест розміщених покривних лусок, у пазухах яких є по одному мікро- або мегастробілу.

• Мікростробіл складається з двох пар супротивно розміщених покровних листків, шести мікроспорофілів, що зростаються основами в трубку, та рудиментарного насінного зачатка в центрі. На верхівці мікроспорофіли несуть по одному тригніздному синангію. Наявність рудиментарного насінного зачатка є важливим свідченням того, що предками вельвічієвих були рослини з двостатевими стробілами. В мікроспорангіях розвиваються численні мікроспори еліпсоїдної форми, з однією борозною і дрібними повздовжніми складками на поверхні.

• Зібрання мегастробілів значно більші за розмірами ніж зібрання мікростробілів. Кожна окрема гілка такого зібрання подібна до шишки. Вона складається з розміщених навхрест супротивних пар покривних лусок, спочатку зелених, а пізніше яскраво-червоних. Мегастробіл складається з однієї пари покровних листків, які оточують насінний зачаток з витягнутим у довгу трубку інтегументом. Покривні листки більші ніж у мікростробілах, вони пізніше утворюють криловидні вирости насінини, за допомогою яких насіння розповсюджується вітром.

• При проростанні мікроспори в результаті поділу ядра утворюються ядра проталіальної та антеридіальної клітин, не розділених клітинною перетинкою. Антеридіальне ядро ділиться, утворюючи генеративне ядро і ядро сифоногенної клітини. У такому триядерному стані пилок переноситься вітром на насінний зачаток. Коли пилкова трубка досягає нуцелуса, генеративне ядро ділиться, утворюючи два ядра сперміїв, які знаходяться в спільній цитоплазмі. Одне з цих ядер більше і розміщується попереду. Друге ядро часто руйується. До цього часу зникає також ядро сифоногенної клітини.

• У нуцелусі внаслідок поділу мегаспори утворюється багатоядерний жіночий гаметофіт без архегоніїв та клітинних перегородок. Вільні ядра рівномірно розташовані по всій масі гаметофіту. Далі жіночий гаметофіт диференціюється на верхню фертильну та нижню стерильну частини. Фертильна частина охоплює верхню ендосперму. Згодом в обидвох частинах гаметофіту з'являються клітинні перегородки, які оточують по кілька ядер – у верхній частині по два-три, а в нижній, стерильній – по 10-12 і більше ядер. Ядра в кожній клітині зливаються в одне велике ядро. Клітини мікропілярної частини нуцелусу за рахунок збільшення розмірів вакуолей витягуються в проталіальні трубки і ростуть вгору, проникають через оболонку мегаспори і вростають в стінку мегаспорангію. В проталіальних трубках міститься багато ядер. Деякі систематики вважають проталіальні трубки багатоядерними яйцеклітинами. Як правило, в процесі росту проталіальна трубка зустрічається з пилковою; в місці їх дотику клітинні оболонки трубок руйнуються, одне з ядер проталіальної трубки переходить в цитоплазму пилкової трубки і зливається з одним із сперміїв. Цей процес відрізняє вельвічію від інших насінних рослин. Зигота з пилкової трубки переходить в проталіальну, а потім і в тканину жіночого гаметофіту.

• Зародок насінини має дві сім'ядолі, гіпокотиль (підсім'ядольне коліно), довгий зародковий корінець і ніжку (гаусторію), якою висмоктує вміст ендосперму під час проростання насінини. Стигла насінина із сухим покривом поширюється вітром. Проросток зберігає сім’ядолі ще два або три роки, після чого вони опадають. В пазусі кожної сім’ядолі закладається по одній бруньці. Вони ростуть в ширину, доки не зустрінуться, утворивши суцільний покрив. Під ним схована верхівка стебла, що зупиняється в рості.

Будова дорослої рослини вельвічії, наявність в мікростробілі рудементарного насінного зачатку, незвичайний розвиток мегаспори, особливий процес запліднення та розвитку проростка та інші риси організації, дійсно роблять її “найдивовижнішою в світі рослиною”, “парадоксом пустелі Наміб”.