Клас Зигоптеридопсиди (Zygopteridopsida)

У порівнянні з трьома попередніми класами Зигоптеридопсиди представлені пізнішою і прогресивнішою в еволюційному відношенні групою викопних рослин. Їх геологічна історія розпочинається в пізньому девоні й закінчується в пермському періоді, але найбільшого розквіту Зигоптеридопсиди досягли в карбоні. Як і представники трьох попередніх класів, вони ще помітно відрізнялись за своїм зовнішнім виглядом від сучасних папоротей, але деякими своїми рисами все ж дещо наближалися до них.

Характерні ознаки класу Зигоптеридопсиди:

• більшість видів були невеликими рослинами, але траплялись і деревовидні форми;

• галуження було переважно дихотомічним, причому одна гілка дихотомії ставала листком, а інша продовжувала рости як стебло;

• у найбільш примітивних представників не було чітко виявленої різниці між листком і стеблом; органи, що виконували функції листків, були представлені обмеженими в рості, сильно розгалуженими, радіально симетричними, іноді в молодому віці равликоподібно закрученими гілками;

• у більш прогресивних видів (починаючи з пізнього карбону) з’явились плоскі дорзовентральні листві органи;

• провідна система була представлена протостелою, рідше — сифоностелою;

• спорангії були верхівковими, досить великими, поодинокими або в примітивних верхівкових сорусах чи синангіях;

• спорангії розкривались порою або поздовжньою тріщиною за допомогою примітивного кільця;

• більшість видів були рівноспоровими, проте виявлені також різноспорові представники.

До класу входить порядок Зигоптерисові (Zygopteridales), який об’єднує кілька родин. До родини Зигоптерисові (Zygopteridaceae) належить рід зигоптерис (Zygopteris), відомий з кам’яновугільного періоду. Представники роду на вигляд були подібними до типових папоротей. Стебла товщиною дл 1,5 см були оточені основами “листків”. Досить великі листкоподібні гілки складались з головного черешка (рахіса), на якому попарно в два ряди (справа і зліва) містились бічні відгалуження. З кожної пари одна гілочка була тоншою за іншу. Гілочки, в свою чергу, теж галузились і на кінцевих розгалуженнях несли дрібні плоскі листочки. Спорангії були зібрані групами, які виникали в результаті вкорочення гілок, які їх несли. Кожен спорангій містився на товсій ніжці, мав переважно двошарову стінку з вертикально розміщеним кільцем. У спорангіях утворювались однакові спори.

До родини Ставроптерисові (Stauropteridaceae) відносять різноспорові рослини, зокрема рід ставроптерис (Stauropteris), відомий з карбону. Його представники мали спорангії без кільця, які відкривались щілиною на верхівці.

На думку багатьох дослідників, від зигоптеридопсид беруть початок багато типових викопних та сучасних папоротей.

Всі чотири вимерлі класи папоротеподібних (Аневрофітопсиди, Археоптеридопсиди, Кладоксилопсиди й Зиготперидопсиди) походять від спільної предкової групи. Найімовірніше, це був порядок псилофітові з відділу риніофіти.

Клас Вужачковидні (Ophioglossopsida)

До класу належать сучасні папороті з досить примітивними рисами будови, які походять, очевидно, безпосередньо від рівноспорових палеозойських аневрофітопсид. За зовнішнім виглядом, внутрішньою будовою, деякими особливостями біології вужачкові помітно відрізняються від інших папоротеподібних, тобто займають досить ізольоване положення у системі відділу. Викопні представники класу відомі тільки з початку третинного періоду, але, без сумніву, це найпримітивніша група серед сучасних папоротей.

Характерні особливості класу Вужачковидні:

• невеликі або середніх розмірів багаторічні рослини, звичайно наземні, рідко епіфіти зі звисаючими листками до 1,5-2,5 м завдовжки (деякі тропічні види вужачки — Ophioglossum);

• вегетативні органи спорофітів більш-менш м’ясисті, позбавлені механічних тканин;

• кореневище переважно коротке, нерозгалужене (в деяких випадках спостерігається дихотомічне галуження), без листкових лусочок, з досить товстими коренями;

• листки м’які та м’ясисті, у молодому віці равликоподібно не закручуються; у деяких видів листки дихотомічно галузяться;

• листки мають різну форму та будову, але завжди диморфні, розчленовані на дві частини — вегетативну (стерильну) та спороносну (плідну);

• розвиток листків відбувається дуже повільно, вони з’являються на поверхні землі тільки через чотири-п’ять років;

• біля основи листків є тонкі піхвові прилистки;

• провідна система кореневища представлена сифоностелою або диктіостелою; у деяких видів молоде кореневище містить протостелу;

• у більших за розміром вужачкових (рід Botrychium) у кореневищі активно функціонує камбій, і наявна вторинна ксилема;

• рослини рівноспорові;

• спорангії великі, кулясті, з масивними багатошаровими стінками та продихами; без кільця, розкриваються верхівковою щілиною;

• у видів роду Botrychium спорангії розміщуються не тільки з боків розгалужених бічних гілочок, а й на їх верхівці, що є дуже архаїчною ознакою;

• спори численні, спочатку тетраедричні, пізніше майже кулясті;

• гаметофіти великі (до 5-6 см завдовжки і 0,5-1,5 см у діаметрі), м’ясисті, безбарвні, двостатеві, мікоризні;

• розвиток гаметофітів відбувається під землею, на глибині кількох сантиметрів, дуже повільно (впродовж 1-20 років);

• будова гаметофітів радіальна, форма – циліндрична або бульбоподібна, іноді вони дихотомічно або неправильно розгалужені;

• антеридії та архегонії типової будови; вони більш-менш заглиблені в тіло гаметофіта; сперматозоїди з численними джгутиками на передньому кінці клітини;

• після запліднення із зиготи виникає зародок, який розвивається дуже повільно – впродовж 5-10 років; спочатку зародок розвивається у тканинах гаметофіта, за рахунок його поживних речовин, пізніше розвивається стебло, що переходить в нижній частині у корінець з чохликом; повний розвиток листка триває до 5-6 років.

До класу належить один порядок — Вужачкові (Ophioglossales) з однією родиною Вужачкові (Opioglossaceae). До неї відносять три сучасні роди, один з яких – гельмінтостахіс (Helminthostachys) має лише один вид(г. цейлонський — Н. zeylanica), що росте в лісах тропічної Азії й Австралії.

Рід вужачка (Ophioglossum) об’єднує близько 45 видів, поширених майже по всій земній кулі, особливо в тропіках. У флорі України є один вид — в. звичайна (О. vulgatum).

До роду гронянка (Botrychium) відносять з 36 видів, характерних для помірної смуги північної півкулі. У флорі України наявні чотири види, з яких найчастіше трапляються г. віргіська (В. virginianum) та г. півмісяцева, або ключ-трава (В. lunaria).

Майже всі наземні вужачкові ростуть на вологих пухких ґрунтах у лісах і на луках.

У видів роду Ophioglossum спороносна й вегетативна частини листка цілісні або злегка лопатеві. У роду Helminthostachys та більшості видів роду Botrychium вони майже завжди багаторазово перисторозсічені або перистонадрізані.

Найбільш характерним представником вужачкових у флорі України є вужачка звичайна, яка росте на вогких луках, узліссях і серед кущів майже по всій лісовій зоні. Це невеличка рослина, 5-10 см заввишки, з коротким косим або майже прямим кореневищем і довгими товстуватими корінцями. Неплідна частина листка має вигляд овальної або довгастої, тупої і дещо м’ясистої пластинки; плідна (спороносна) — стеблоподібна, перевищує неплідну пластинку, на її верхівці у вигляді колоска дворядно розміщені сидячі, ледь заглиблені у вісь колоска, спорангії. Спорангії кожного ряду зростаються між собою, утворюючи синангії.

Гронянка півмісяцева, або ключ-трава, поширена по всій Євразії та Північній Америці; в Україні росте на луках, у світлих лісах і серед чагарників на Поліссі, в Карпатах, Лісостепу та в Гірському Криму. Разом з тим, по всьому своєму ареалу вид трапляється дуже рідко.

Це багаторічна рослина, 5-25 (30) см заввишки. Неплідна частина листка перисторозсічена, верхні сегменти клиноподібні, а нижні мають вигляд півмісяця із цілим або зазубленим краєм. Плідна (спороносна) частина листка розгалужена, волотеподібна, на її розгалуженнях містяться спорангії на коротких ніжках.

Гронянка півмісяцева – рідкісна рослина, занесена до Червоної книги України.

Видова назва рослини (півмісяцева) пов’язана з формою нижніх сегментів. Народну назву – ключ-трава – рослина отримала через форму неплідної частини листка, яка нагадує стародавній ключ, а також через магічні властивості, які приписували рослині численні народні повір’я. Згідно з легендами різних народів світу, ключ-трава може відкрити будь-які двері, її власник зможе відшукати сховані скарби, а також зможе осягнути таємниці магії. Якщо вставити ключ-траву у шпарину замка, то будь-яка фортеця розірветься на шматки. У зв’язку з цим рослину називали також розрив-травою.

Тривалий час гронянка півмісяцева була панацеєю алхіміків, які вважали, що за її допомогою можна перетворити ртуть на справжнє срібло.