Клас Гнетовидні або оболонконасінні

(Gnetopsida або Chlamydospermatopsida)

Клас об’єднує близько 70 сучасних видів; викопні представники невідомі, тільки пилок ефедри знайдений в третинних відкладах Євразії. Проте клас, без сумніву, давній і В межах класу виділяють три порядки – Ефедрові (), Гнетові () й Вельвічієві (), кожен з яких включає по одній родині та одному роду, а до вельвічієвих належить лише один сучасний вид. Ареали цих трьох порядків дуже віддалені один від одного. Зокрема, ефедрові поширені переважно в північній півкулі, гнетові – в тропіках південної півкулі, а вельвічієві трапляються тільки в деяких пустелях Африки. Не викликає сумніву, що у минулому представники класу мали значно більше поширення і були більш численними, ніж тепер.

Між порядками класу гнетовидні існує велика кількість суттєвих відмінностей, але вони мають ряд важливих спільних ознак:

• дихазіальне галуження зібрань стробілів;

• наявність схожого з оцвітиною покриву із лусок навколо стробілів;

• наявність у мікростробілах редукованих насінних зачатків, яка найбільше виражена у вельвічії; таким чином, стробіли гнетовидних імовірно утворились від двостатевих стробілів;

• утворення інтегументом насінного зачатка довгої мікропілярної трубки;

• наявність у вторинній деревині стебла справжніх судин та відсутність смоляних ходів;

• наявність у зародку насінини двох сім’ядоль.

Вказані ознаки сильно відрізняють гнетовидні від інших голонасінних і в деякій мірі зближують їх з покритонасінними. Деякі систематики вважають їх проміжною ланкою між голонасінними та покритонасінними.

Питання щодо походження гнетовидних залишається дискусійним. А.Л. Тахтаджян, проаналізувавши будову стробілів гнетовидних, прийшов до висновку, що їхніми попередниками були бенетитові або спільні з бенетитовими більш примітивні предки. Двостатеві стробіли, які були попередниками стробілів гнетовидних, були характерними лише для бенетитових. Зближує ці два класи також будова насінних зачатків, двосім’ядольність зародків, наявність мікропілярної трубки тощо. Разом з тим, відсутність палеонтологічних даних не дозволяє достовірно встановити походження гнетовидних.

Порядок Ефедрові (Ephedrales)

До порядку відносять одну родину Ефедрові (Ephedraceae) з одним родом ефедра (Ephedra), що об’єднує близько 40 видів, поширених у посушливих областях північної півкулі, головним чином у Середземномор’ї, Азії, західній частині Північної Америки. Окремі види зростають у Південній Америці. Це ксерофільні та напівксерофільні рослини пустель, напівпустель, степів, рідколісся, піщаних та кам’янистих місцезростань.

У флорі України присутні два види.

Характерні особливості родини Ефедрові:

• Ефедрові — невисокі, звичайно дуже галузисті кущі, напівкущі, рідше деревовидні рослини заввишки до 6-8 м з членистими ребристими пагонами, які нагадують хвощі. Молоді ребристі стебла зелені і виконують функцію фотосинтезу. Листки редуковані, дрібні, лускоподібні, рано опадаючі, супротивні або в кільцях по 3-4.

• Стробіли різностатеві; рослини зазвичай дводомні. У деяких видів виявлені атавістичні двостатеві стробіли.

• Зібрання мікростробілів сидять супротивно або кільчасто по 3-4 в пазухах звичайних листків на вузлах дрібних зелених гілок і часто дихазіально галузяться. Кожне таке зібрання складається з осі, яка несе по 2-8 пар супротивних лусковидних покривних листків. Одна-дві нижні пари стерильні, а в пазухах верхніх покривних листків розміщено по одному мікростробілу дуже простої будови. Весь мікростробіл складається з покриву і двох зрослих мікроспорофілів, які видозмінились у колонку з 2-8 мікросинангіями на верхівці. Покрив утворений двома тонкими супротивними листками, що зрослись своїми основами. Мікросинангії переважно мають по 2, рідше 3-4 гнізда, які відкриваються овальними щілинами.

• Зібрання мегастробілів у кількості 2-4 теж сидять у пазухах листків, на вузлах дрібних зелених гілочок. У кожному зібранні на короткій осі міститься кілька пар стерильних лусковидних листків і один, рідше два-три дуже редукованих мегастробіли, що сидять в пазухах покривних лусок. Кожен мегастробіл складається з є одного насінного зачатка з витягнутим у мікропілярну трубку інтегументом, оточеного товстим м'ясистим покровом, що має форму мішечка.

• Проростання мікроспори відбувається у кілька стадій і має свої особливості:

  1. в результаті першого поділу утворюються перша проталіальна і антеридіальна клітини;

  2. ядро антеридіальної клітини ділиться, в результаті чого утворюється ядро другої проталіальної клітини, проте сама клітина не відокремлюється, оскільки не утворюється клітинна перегородка; тобто два ядра (проталіальної та антеридіальної клітин) містяться в одній спільній цитоплазмі;

  3. в результаті поділу ядра антеридіальної клітини утворюються два ядра – генеративної та вегетативної (сифоногенної) клітин (клітинні перетинки знову не утворюються);

  4. ядро генеративної клітини ділиться, утворюючи ядро клітини-ніжки і ядро сперматогенної клітини;

  5. ядро сперматогенної клітини ділиться, утворюючи два спермії.

• У нуцелусі насінного зачатка ядро мегаспори багаторазово ділиться, пізніше утворюються клітинні перетинки, і в результаті формується масивний жіночий гаметофіт із двома архегоніями.

• Перенесення пилку на насінні зачатки здійснюється вітром, а іноді й комахами. Пилкове зерно через мікропілярну трубку потрапляє в лійкоподібну пилкову камеру, де воно проростає з утворенням пилкокої трубки.

• Після запліднення з насінного зачатка розвивається насінина, що має здебільшого вигляд соковитої ягоди, оскільки чотири верхні лусковидні покривні листки стають м'ясистими і набувають червоного або оранжевого забарвлення, приваблюючи птахів. У деяких пустельних видів ефедри, насіння яких розповсюджується вітром, зовнішній покрив, розростаючись, стає сухим.

У степовій зоні Європи та Азії росте ефедра двоколоскова (Е. distachya) — низький (до 5-15 см заввишки), сильно розгалужений кущ з тонкоребристими зеленувато-жовтими пагонами. Насіння їстівне, має вигляд яскравочервоної ягоди, які охоче поїдаються птахами.

В Україні ефедра двоколоскова росте на кам’янистих місцях, пісках, степових схилах – на півдні лісостепу, в степу та в Криму. Вид занесений до Червоної книги України. В тріщинах скель та на кам’янистих осипах прибережних гірських схилів південного берегу Криму трапляється ефедра деревна (E. arborea) – невеликий чагарник заввишки близько 50 см, з сірувато-зеленими прямими стеблами.

Молоді пагони багатьох видів ефедри містять алкалоїд ефедрин, який застосовується в медицині як серцевий і протиастматичний засіб.