Клас Бенетитовидні (Bennettitopsida)

Бенетитовидні — повністю вимерла група мезозойських рослин, що існували з тріасу до крейди ( -70 млн. р. тому). Максимального розвитку вони досягли в юрський період і на початку крейди. На той час це була велика група рослин (до 30-40 тис. видів), поширених майже по всій Земній кулі. В середині крейдового періоду кількість бенетитових різко скоротилась, і до кінця крейди вони повністю вимерли.

За своїм зовнішнім виглядом та будовою вегетативних органів бенетитові були дуже подібними до вимерлих і сучасних саговникових, а подекуди й до насінних папоротей.

Характерні особливості класу Бенетитовидні.

• Стебла більшості бенетитових були простими або слаборозгалуженими; у одних представників (рід Cycadeoidea) – приземистими, товстими, бульбовидними, у інших (рід Williamsonia) – високими і тонкими. У роду Williamsoniella тонкі стебла дихазіально галузились, що є дуже рідкісним явищем серед голонасінних.

• За анатомічною будовою стебла бенетитові теж були подібні до саговників і насінних папоротей. У центрі стебла була добре розвинута серцевина, часто зі смоляними каналами, оточена порівняно вузьким кільцем провідних тканин і товстою корою. Внутрішня частина деревини була представлена кільцем пучків первинної ксилеми, її оточувало майже суцільне кільце вторинної ксилеми, яка складалася переважно з драбинчастих трахеїд. Деревину пронизували вузькі серцевинні промені. Між ксилемою і флоемою містилось камбіальне кільце. Провідна система належала до типу евстели.

• Листки бенетитових теж були схожі з листками саговників. Вони були перистими, рідше простими, шкірястими, жорсткими; мали ксероморфну будову. Проте за будовою епідерми листків і, особливо, за будовою продихового апарату, між саговниковими і бенетитовими є суттєві відмінності.

• Стробіли більшості бенетитових двостатеві, рідше роздільностатеві, переважно пазушні. У роздільностатевих видів мегаспорофіли були зібрані у мегастробіл з м’якою м’ясистою віссю конічної або булавовидної форми. Мегаспорофіли були редукованими і мали вигляд коротких ніжок, на яких містились насінні зачатки, оточені зі всіх боків міжнасінними лусочками. Верхівки насінних зачатків були витягнуті у більш-менш довгі мікропілярні трубки. Від основи стробіла відростали спірально розміщені покривні листочки, часто густо опушені. Вони, як і міжнасінні луски, виконували захисну функцію, аналогічну до чашолистків квіткових рослин.

• Мікроспорофіли мали здебільшого перисту будову. На їх сегментах у два ряди розміщувалися мікроспорангії, які утворювали синангії, що мали вигляд камер, які відкривалась щілиною на нижньому кінці. У кожній камері утворювалась велика кількість мікроспор без повітряних мішків. У деяких представників, наприклад у роду Williamsoniella мікроспорофіли цілісні, листкоподібні.

• Двостатеві стробіли теж були зовні вкриті густоопушеними покривними лусочками. В центральній частині стробіла містились мегаспорофіли та неплідні міжнасінні луски, часто з розширеними у вигляді щитка верхівками; їх оточували мікроспорофіли складної будови.

• Стробіли більшості бенетитових були ентомофільними, тобто пилок переносився комахами.

• На одному стробілі утворювалось до кількох сотень дрібних насінин, розміром як рисове зерно. У більшості бенетитових, на відміну від саговникових та насінних папоротей, насіння повністю дозрівало на материнській рослині. На момент відокрмлення насінини, зародок в ній був повністю розвинутий. Він заповнював майже всю насінину. Характерною особливістю зародка була наявність двох м’ясистих великих сім’ядоль, в яких відкладався запас поживних речовин. Така будова насінини невластива іншим голонасінним, але характерна деяким дводольним покритонасінним.

Бенетитові поділяють на дві групи, які розглядаються як дві родини: Вільямсонієві та Бенетитові.

Родина Вільямсонієві (Williamsoniaceae)

Досить різноманітна за будовою вегетативних та репродуктивних органіа група рослин, які були широко розповсюджені на території майже всіх континентів. Вони були поширеними переважно в областях з жарким кліматом, але існували також в помірно теплих зонах.

Найбільшим за кількістю видів є рід (Williamsoniа), що отримав назву на честь відомих англійських дослідників – батька й сина Вільямсонів, які внесли значний вклад у вивчення бенетитових. Рід вільямсонія був широко розповсюджений на Земній кулі в період від тріасу до ранньої крейди та був представлений багатьма видами.

Рід об’єднує деревовидні рослини з нерозгалуженими колоновидними, досить високими стовбурами і складноперистими листками. Стробіли вільямсоній були одностатеві. Мегастробіли були досить великими – до 8 см у діаметрі, мали типову для бенетитових будову. Мікростробіли мали вигляд великої чаші заввишки д7-8 см, краї якої надрізані на численні клиновидні сегменти. На внутрішньому боці цих сегментів містились короткі вирости зі синангіями, що складалися з двох рядів зрослих мікроспорангіїв. В базальній частині мікростробілу виявлені секреторні утвори, що, мабуть, виконували функцію нектарників і служили для приваблення комах.

Першою з вивчених видів роду була вільямсонія гігантська (W. gigas). Це була деревовидна рослина з нерозгалуженим прямим стовбуром до 2 м заввишки і кроною великих перистих листків на верхівці. На стовбурі залишались рубці від опалих листків. На верцівці стовбура, між листками, формувались мікростробіли та мегастробіли.

Рід Williamsoniella був представлений чагарниковими рослинами з рясно розгалуженими майже від самої основи стеблами. Найкраще вивченим видом роду є вільямсоніела увінчана (W. coronata). На її тонких, дихотомічно розгалужених гілках спірально розміщувались цілісні лінійні листки завдовжки близько 10 см. Стробіли були двостатевими, дрібними, до 2 см у діаметрі, сиділи на довгих ніжках. На тонкій конусовидній осі стробіла утворювалось більше 300 дрібних насінних зачатків і близько 1200 міжнасінних лусочок. Стерильна верхівка стробіла мала вигляд корони, з чим і пов’язана видова назва. Від основи стробіла відростало кільце з 12-14 незрослих мікроспорофілів. Вони були м’ясистими, за формою подібними до дольки мандарину. В центрі мікроспорофілу містились 2 (рідше 3) пари виростів із синангіями. Зовні стробіл був захищений кількома рядами покривних листків, густо вкритих волосками. Під час запилення покривні листки розкривались, а пізніше опадали. Вільямсоніели, скоріш за все, були ентомофільними рослинами.

Родина Бенетитові (Bennettitaceae)

Це була більш монолітна, у порівнянні з вільямсоновими, група рослин, що була поширена лише в областях з жарким посушливим кліматом.

Бенетитові мали товсті короткі нерозгалужені бульбовидні стовбури заввишки до 1 м, зкроною великих перистих листків, які були спірально закручені у молодому віці.

Стробіли були двостатевими, дрібними; утворювались на бічних поверхнях стовбура і були захищені основами черешків відмерлих листків. На одній рослині закладалось до 600 стробілів. Оскільки серед величезної кількості скам’янілих решток стовбурів зі стробілами (понад тисячу), не виявлено жодного стробілу з відкритими покривними листками, то скоріш за все бенетитові були самозапильнми рослинами. Але вони могли запилюватись також комахами (скоріш за все жуками), які часто пошкоджували покриви стробілів.

Найбільший та широко розповсюджений рід бенетитових – цикадеоідея (Cycadeoidea). Скам’янілі стовбури цикадеоідей часто знаходять в Північній Америці, Західній Європі, Монголії, Індії, Японії. Один з таких добре збережених скам’янілих стовбурів був виявлений в Італії в стародавньому етруському некрополі, куди від був перенесений етрусками більш ніж 4 тис. років тому в якості надмогильного пам’ятника. Археологи виявили його під час розкопок в другій половині ХІХ сторіччя і передали ботанікам, які дали назву цьому виду – цикадеоідея етрусків (Cycadeoidea etrusca).

(!) Після відкриття бенетитових їх стробіл почали розглядати як прототип квітки покритонасінних. Особливо ці погляди були розвинуті англійськими палеоботаніками Арбером і Паркіном, що запропонували стробілярну теорію походження квітки.

Автори теорії приймали за найбільш архаїчну квітку магнолієвих, у зв’язку з тим, що двостатева шишка бенетитових зовні дуже подібна до квітки магнолії. Проте у примітивних квіток покритонасінних тичинки розміщені спірально, а у бенетитових кільчасто. Крім того, насінина бенетитових побудована значно складніше, ніж насінина примітивних покритонасінних. Ці та інші ознаки дають підстави вважати, що бенетитові не були безпосередніми предками покритонасінних. Скоріш за все, обидві групи рослин походять від примітивних форм насінних папоротей.