Насінні рослини

До насінних рослин відносять два відділи – Голонасінні (Pinophyta) і Покритонасінні (Magnoliophyta). Більшість систематиків вважають, що насінні рослини походять від давньої гілки різноспорових папоротеподібних. Найбільш давня викопна насінина була знайдена Д. Петитом і Ч. Беком у відкладах верхнього девону. Імовірно, що саме тоді й з’явились перші голонасінні; в юрському періоді мезозойської ери від них відокремились покритонасінні рослини.

Характерні особливості насінних рослин.

• У життєвому циклі переважає спорофіт, який у більшості насінних рослин має риси вищої організації у порівнянні зі споровими рослинами. Разом з прогресивним розвитком спорофіту відбулась значна редукція гаметофіту, особливо у покритонасінних.

• Всі насінні рослини – різноспорові. У них утворюються мегаспори, які проростають у жіночі гаметофіти, і мікроспори, які проростають у чоловічі гаметофіти.

• На мегаспорофілі, який, як правило, є більш-менш видозміненим, формується мегасинангій з 3-5 зрослих мегаспорангіїв, який у насінних рослин перетворився на насінний зачаток. Центральний плідний (фертильний) мегаспорангій видозмінився на нуцелус; бічні мегаспорангії, зливаючись, утворюють покриви – інтегументи. До материнського спорофіту насінний зачаток прикріплений халазою, через яку він отримує всі необхідні речовини. На протилежному полюсі, на верхівці насінного зачатку, інтегументи не зросаються, утворюючи пилковхід або мікропіле.

• В результаті редукційного поділу однієї з диплоїдних клітин нуцелуса – материнської – утворюються чотири гаплоїдні клітини; три з них гинуть, а четверта збільшується у розмірах і перетворюється на мегаспору.

• Мегаспора проростає у жіночий гаметофіт, який розвивається всередині нуцелусу насінного зачатку, за рахунок його поживних речовин. У більшості голонасінних жіночий гаметофіт має архегонії з яйцеклітинами, а у покритонасінних архегонії відсутні, і жіночий гаметофіт складається лише з восьми (пізніше з семи) клітин, одна з яких – яйцеклітина.

• На мікроспорофілі утворюються мікроспорангії, в яких у результаті редукційного поділу клітин археспорію утворюються гаплоїдні мікроспори. Сформована мікроспора насінних рослин називається пилковим зерном (пилком), а мікроспорангій – пилковим гніздом або пилковою камерою.

• Пилкове зерно проростає у дуже редукований чоловічий гаметофіт без антеридіїв. У переважної більшості насінних рослин, за винятком деяких голонасінних, чоловічі гамети нерухомі, без джгутиків, і називаються сперміями. Повністю розвинутий чоловічий гаметофіт – це проросле пилкове зерно, у більшості насінних рослин з пилковою трубкою, яка через мікропіле проникає до жіночого гаметофіту.

• У насінних рослин запліднення внутрішнє і, у зв’язку з цим, відпадає необхідність у наявності краплинно-рідкої води для розмноження. Перед заплідненням відбувається процес запилення – перенесення пилку на насінний зачаток (у голонасінних) або на приймочку маточки (у покритонасінних) У процесі еволюції насінних рослин виробились різноманітні пристосувні механізми для запилення.

• Найголовнішою ознакою насінних рослин є розмноження насінням. Насінина розвивається з насінного зачатка після запліднення яйцеклітини. Насінину, на загал, можна охарактеризувати як маленьку рослину в зародковому стані, що вже має зачатки всіх головних вегетативних органів і запас поживних речовин. Вона надійно захищена власною оболонкою, що дозволяє більш-менш довго переживати несприятливі умови. У більшості насінних рослин розвиток зародка насінини із зиготи, формування і дозрівання насінини відбувається без розриву зв’язку з материнським спорофітом.

ВІДДІЛ СОСНОПОДІБНІ або ГОЛОНАСІННІ

(PINOPHYTA або GYMNOSPERMAE)

Відділ об’єднує вимерлі і сучасні форми, що належать до шести класів, чотири з яких існує тепер. Це переважно дерева і чагарники, рідше ліани, що розмножуються насінням. Голонасінні відомі з палеозою, панували у флорі Земної кулі в першій половині мезозою. В сучасних умовах поширені по всій Землі, але здебільшого у помірному і холодному кліматі. Найбільша різноманітність голонасінних спостерігається по периметру Тихого океану, в Австралії та на прилеглих островах. У сучасній флорі Земної кулі відділ представлений близько 700 видами.

Характерні особливості відділу Голонасінні.

• Голонасінні — виключно деревні форми (дерева, кущі, рідше ліани). Трав’янисті рослини серед них відсутні. Серед голонасінних відомо два види паразитів.

• Галуження пагонів моноподіальне.

• Коренева система стрижнева.

• Листки відзначаються різноманітністю – дрібні лусковидні чи голчасті або великі, перисті чи цілісні.

• Наявні камбій та вторинна деревина з трахеїд, рідше із судин.

• Вперше в процесі еволюції виникають насінний зачаток і насінина із зародком.

• Це виключно різноспорові рослини; однодомні, рідше дводомні.

• У більшості голонасінних (крім насінних папоротей) на одній, рідше на різних рослинах, утворюються мега- та мікростробіли (відповідно, жіночі та чоловічі шишки). Тільки у частини бенетитових стробіли були двостатевими.

• Мегастробіл складається з осі та мегаспорофілів, у примітивніших видів – великих та перистих, а у більшості голонасінних – дрібних та цілісних. Мегаспорофіли хвойних називають насінними лусочками.

• На мегаспорофілах відкрито містяться насінні зачатки, кожен з яких є видозміненою у процесі еволюції групою мегаспорангіїв, аналогічною до синангія папороті.

• Центральний мегаспорангій залишився плідним (фертильним) і перетворився на нуцелус насінного зачатка, а бічні стали стерильними і перетворились на його інтегументи (покриви).

• В центральній частині нуцелуса в результаті редукційного поділу материнської археспоріальної клітини утворюється мегаспора.

• Мікроспорофіли голонасінних великі перисті, або дрібні цілісні. У більшості видів, крім насінних папоротей, мікроспорофіли зібрані у мікростробіли.

• На мікроспорофілах розвиваються пилкові гнізда (пилкові камери), що є видозміненими в процесі еволюції мікроспорангіями. Мікроспорангії всіх голонасінних мають спеціальний механізм для розкривання.

• У пилкових гніздах (мікроспорангіях) в результаті редукційного поділу (мейозу) з клітин археспоріальної тканини утворюються численні гаплоїдні одноядерні мікроспори.

• Мікроспори в процесі дозрівання перетворюються на пилок.

• Пилкове зерно вкрите двома оболонками: внутрішня оболонка (інтина) – тонка, еластична; зовнішня (екзина) – товста, з нерівною поверхнею. Всередині пилкове зерно виповнене в’язкою цитоплазмою та має одне ядро.

• Гаметофіти роздільностатеві та дуже редуковані, розвиваються, за рахунок поживних речовин спорофіту.

• Розвиток чоловічого гаметофіту розпочинається ще всередині мікроспорангію, де ядро мітотично ділиться, утворюючи 2 ядра – одне вегетативне або сифоногенне, друге – генеративне або сперматогенне. Генеративне ядро ділиться ще раз, в результаті чого утворюються безджгутикові спермії (у гінкгових та саговникових – сперматозоїди з джгутиками). Повного розвитку чоловічий гаметофіт досягає на мегаспорангії, паразитуючи на ньому. Будова чоловічого гаметофіту, тобто пророслого пилкового зерна, дещо відрізняється у різних класів голонасінних.

• Жіночий гаметофіт розвивається в результаті проростання мегаспори всередині мегаспорангію, тобто нуцелусу насінного зачатка. Жіночий гаметофіт голонасінних ще називають первинним гаплоїдним ендоспермом. Жіночий гаметофіт більшості голонасінних (крім деяких гнетових) містить архегонії дещо спрощеної будови з яйцеклітиною у черевці.

• Процес запліднення внутрішній, проходить усередині насінного зачатка в резутаті виростання пилкової трубки зі спеціальної сифоногенної (вегетативної) клітини пилкового зерна. Початкові стадії розвитку зародка теж проходять всередині насінного зачатка.

• З насінного зачатка утворюється насінина із зародком. Зародок насінини, який складається із зародкового корінця, зародкової брунечки та 2-15 сім’ядолей, розвивається в результаті мітотичного поділу зиготи. Запас поживних речовин формується з гаплоїдного ендосперму і, частково, з нуцелусу. З інтегументів утворюється оболонка насінини.

(!) Отже, голонасінні належать до архегоніат, але на відміну від попередніх груп вищих рослин характеризуються наявністю насінних зачатків, з яких утворюється насіння із зародком. Голонасінні розмножуються не спорами, а насінням. Назва відділу походить від того, що насінні зачатки і насіння лежать на насінних лусках (мегаспорофілах) відкрито. На відміну від покритонасінних, для голонасінних не характерні квітка та плід.

У голонасінних, у порівнянні з попередніми відділами вищих рослин, спостерігається прогресивний розвиток спорофіту і подальша редукція статевого покоління (гаметофіту).

Відділ Голонасінні поділяють на шість класів, з яких 2 – повніст.ю вимерли.

Система відділу Голонасінні (Pinophyta):

Порядок	Родина	Рід	Вид
Клас І. Насінні папороті(Pteridospermae, або Lyginopteridopsida)
Лігіноптерисові (Lyginopteridales)	Лігіноптерисові (Lyginopteridaceae)	Каліматотека (Calymmatotheca)	К. Генінґгауза (C. hoeninghausii)
Клас ІІ. Саговниковидні (Cycadopsida)
Саговникові (Cycadales)	Саговникові (Cycadaceae)	Саговник (Cycas)	С. звичайний (C. revoluta)
		Цератозамія (Ceratozamia)	Ц. мексиканська (C. mexicana)
Клас ІІІ. Бенетитовидні (Bennettitopsida)
Бенетитові (Bennettitales)	Вільямсонієві (Williamsoniaceae)	Вільямсонія (Williamsonia)	В. велика (W. gigas)
	Бенетитові (Bennettitaceae)	Цикадеоідея (Cycadeoidea)	Ц. етрусків (C. etrusca)
Клас IV. Гнетовидні (Gnetopsida)
Ефедрові (Ephedrales)	Ефедрові (Ephedraceae)	Ефедра (Ephedra)	Е. двоколоскова (E. distachya)
Гнетові (Gnetales)	Гнетові (Gnetaceae)	Гнетум (Gnetum)	Г. гнемон (G. gnemon)
Вельвічієві (Welwitschiales)	Вельвічієві (Welwitschiaceae)	Вельвічія (Welwitschia)	В. дивовижна (W. mirabilis)
Клас V. Гінкговидні (Ginkgopsida)
Гінкгові (Ginkgoales)	Гінкгові (Ginkgoaceae)	Гінкго (Ginkgo)	Г. дволопатевий (G. biloba)
Клас VI. Сосновидні (Pinopslda), Підклас Кордаїтиди (Cordaitidae)
Кордаїтові (Cordaitales)	Кордаїтові (Cordaitaceae)	Кордаїт (Cordaites)
Клас VI. Сосновидні (Pinopslda), Підклас Хвойні, або Пініди (Pinidae)
Вольцієві (Voltziales)	Вольцієві (Voltziaceae)	Вольція (Voltzia)
Араукарієві (Araucarlales)	Араукарієві (Araucariaceae)	Араукарія (Araucaria)	А. висока (A. exelsa)
			А. чілійська (A. araucana)
Соснові (Pinales)	Соснові (Pinaceae)	Сосна (Pinus)	С. звичайна (P. sylvestris)
			С. гірська або жереп (Р. тидо)
			С. кедрова європейська (P. cembra)
			С. Веймутова або біла (P. strobus)
		Модрина (Larix)	М. європейська (L. decidua)
			М. польська (L. polonica)
		Ялина або смерека (Picea)	Я. звичайна (P. abies)
		Ялиця (Abies)	Я. біла (A. alba)
Кипарисові (Cupressales)	Таксодієві (Taxodiaceae)	Секвойядендрон (Sequoiadendron)	Секвойядендрон велетенський або мамонтове дерево (S. giganteum)
		Метасеквойя (Metasequoia)	М. китайська (M. glyptostoboides)
	Кипарисові (Cupressaceae)	Кипарис (Cupressus)	К. вічнозелений (C. semprevirens)
		Яловець (Juniperus)	Я.звичайний (J. communis)
			Я. сибірський (J. sibirica)
			Я. козацький (J. sabina)
		Туя (Thuja)	Т. західна (Th. occidentalis)
Подокарпові або Ногоплідникові (Podocarpales)	Подокарпові (Podocarpaceae)	Подокарп (Podocarpus)	П. великолистковий (P. macrophyllus)
Тисові (Taxales)	Тисові (Тахасеае)	Тис (Taxus)	Тис ягідний або негній-дерево (T. baccata)