Підклас Марсилеїди (Marsileidae)

(!) До підкласу відносять різноспорові рослини. Мікро- та мегаспорангії утворюються в особливих органах – спорокарпіях. У представників цього підкласу мікро- та мегаспорангії утворюються в одному спорокарпії.

Підклас містить один порядок Марсилієві (Marsileales) з однією родиною Марсилієві (Marsileaceae), яка об’єднує три роди. Найчисленнішим з них є марсилія (Marsilea), що налічує близько 70 видів, в тому числі 10 викопних. Сучасні види марсилії поширені майже по всій земній кулі, особливо в Австралії та Південній Африці. У флорі України рід представлений одним видом.

Рід пілюльниця (РilиІаrіа) налічує шість видів, один з яких трапляється в Україні. Рід регнелідій (Regnellidium) представлений одним видом, характерним для флори Бразилії – р. дволистим (R. diphyllum).

Майже всі марсилієві є водними або земноводними рослинами, хоча серед них є й наземні представники.

Марсилієві – невеликі трав’янисті рослини з більш-менш довгими, розгалуженими, горизонтальними, сланкими, вкритими волосинками кореневищами, які або стеляться по поверхні ґрунту або дещо занурені в болотистий субстрат. Від кореневища вниз відходять численні тонкі корені, а вгору — листки на довгих тонких черешках, розміщені звичайно в два ряди. Листки в різних родів різної форми: у пілюльниць шилоподібні, в регнелідію дволопатеві, а у марсилій чотирилопатеві. У представників усіх родів листки у молодому віці равликоподібно закручені.

На черешках листків, біля їх основи, утворюються спорокарпії, вкриті зовні товстою і дуже міцною оболонкою. Всередині, вздовж випуклої стінки спорокарпію розміщене кільце з хрящуватої тканини, до якого прикріплені соруси. Кожний сорус зовні вкритий двошаровим індузієм. Всередині соруса на внутрішній стінці міститься плацента, на верхівці якої одночасно розміщені дрібні мікроспорангії та великі мегаспорангії. Спорангії мають тонку стінку без кільця.

У мегаспорангії заклається велика кількість мегаспор, але пізніше більшість з них гинуть, і залишається лише одна велика мегаспора. У мікроспорангії формується багато дрібних мікроспор.

Зрілий спорокарпаій опадає на поверхню ґрунту; вода проникає всередину, в результаті чого хрящувате кільце набухає, збільшується в розмірах і чинить тиск на стінку спорокарпію, розкриваючи його на черевному боці. Кільце з двома рядами сорусів розвертається і опиняється на зовнішньому боці спорокарпію.

Мікро- та мегаспори після руйнування індузію та стінок спорангію повинні потрапити у воду, де починають проростати. Повний розвиток гаметофітів триває добу.

Мікроспора проростає в дуже редукований чоловічий гаметофіт, який розвивається в її оболонці. Спочатку утворюються дві клітини – проталіальна (ризоїдальна) і бічна. З бічної клітини в результаті її поділу утворюються дві антеридіальні клітини. Кожна з них утворює по одному дуже редукованому антеридію, що складається з двох клітин стінки і однієї спермагенної клітини, яка поділяючись, дає початок 6-8 багатоджгутикових сперматозоїдам.

Мегаспора проростає всередині мегаспорангію, утворюючи жіночий гаметофіт. Проростання починається у верхній частині мегаспори, де утворюється невелике вип’ячення, заповнене цитоплазмою. Сюди переміщається ядро мегаспори, інша її частина виповнена поживними речовинами. Ядро ділиться, і незабаром утворюється перетинка, яка відокремлює новоутворену клітину від мегаспори. Верхівкова клітина поділяється далі, в результаті чого утворюється єдиний маленький архегоній, який складається з яйцеклітини, однієї черевної канальцевої і однієї шийкової канальцевої клітин. Зовні архегоній одягнений стінкою з невеликої кількості клітин.

Архегоній росте, розриває оболонку мегаспори і деще підноситься над її поверхнею. Зрілий архегоній розкривається верхівкою. Сперматозоїд проникає всередину архегонію і зливається з яйцеклітиною.

Зигота швидко починає ділитися, даючи початок зародку майбутнього спорофіту. Спочатку його розвиток здійснюється за рахунок поживних речовин мегаспори, які всмоктуються за допомогою ніжки зародка. Пізніше розвиваються корінець, стебельце і листок.

Рід марсилія в Україні представлена одним видом – м. чотирилистою (M. quadrifolia), яка зрідка трапляється на мілководдях водойм й на замулених берегах у пониззях Дністра та Дунаю, в Закарпатті й на Західному Поліссі; надає перевагу водоймам з чистою стоячою або повільнотекучою водою.

Вид занесений до Червоної книги України як зникаючий реліктовий вид (рис.). Загальний ареал виду охоплює Приатлантичну, Центральну та Південну Європу, Південну й Східну Азію, південні райони Північної Америки.

Марсилія чотирилиста – багаторічна трав’яниста рослина 8-20 см завдовжки, з повзучим поверхневим нитковидним кореневищем і двома рядами довгочерешкових листків з пластинкою, яка складається з 4 клиновидно-обернено-яйцевидних часток. На зовнішній вигляд марсилія дещо нагадує чотирилисту конюшину. Від вузлів кореневища відростають додаткові корінці. Спорокарпії бобовидні, шкірясті, на ніжках, зібрані по 2-3 біля основи черешка.

Розмноження марсилії здійснюється переважно спорами, але можливе й вегетативне розмноження за рахунок фрагментації кореневища.

Пілюльниця куленосна (Pilularia globulifera) – європейський болотний вид. На Україні зустрічається дуже рідко – по берегах водойм і на мілководдях в Одеській області. Це багаторічна рослина з повзучим кореневищем, яке у вузлах вкорінюється. Листки вузьколінійно-шиловидні, завдовжки 1-10 см, з равликоподібно закрученою верхівкою. Розміщені біля основи листків спорокарпії кулясті, густо опушені бурими волосками. Вид занесений до червоної книги України.

Підклас Сальвініїди (Salviniidae)

(!) До підкласу відносять один порядок Сальвінієві (Salviniales) з різноспоровими водними, прибережними або болотними рослинами. Спорокарпії роздільностатеві; мікроспорангії зібрані в сорус у мікроспорокарпії, а мегаспорангії – в мегаспорокарпії. Гаметофіти дуже редуковані, роздільностатеві.

З мікроспори розвивається редукований чоловічий гаметофіт з антеридієм, з мегаспори – жіночий з архегоніями.

Порядок об’єднує дві родини: сальвінієві та азолові.

Родина Сальвінієві (Salviniaceae)

До родини відносять один рід сальвінія (Salvinia) з десятьма видами. Представники роду поширені в тропічних регіонах та в помірних областях обидвох півкуль.

У флорі України рід представлений одним видом – с. плаваючою (S. natans). Це невелика однорічна рослина, що плаває на поверхні води; зустрічається у водоймах зі стоячою водою або з повільною течією. Загальний ареал охоплює південь Європи, Кавказ та Далекий Схід. В Україні трапляється в басейнах Дністра, Дніпра, Це релікт третинного періоду, занесений до Червоної книги України.

Стебло сальвінії тонке, плаваюче, горизонтальне, розгалужене, несе у вузлах по три кільчасто розміщені листки, з яких два плаваючих, надводних, розміщених з боків стебла, і один – підводний.

Плаваючі листки асимілюючі, зелені, з овальною або яйцеподібною пластинкою й дуже короткими черешками. Підводні листки дуже схожі на корені, вони бурого кольору, розсічені на довгі ниткоподібні частки, густо вкриті короткими волосками. Біля основи підводних листків групами розміщені кулясті спорокарпії з подвійними оболонками на коротких ніжках.

Соруси мікро- і мегаспорангіїв містяться в різних спорокарпіях (відповідно, в мікро- та мегаспорокарпаях) (рис. 48).

Мікроспорангії кулястої форми, тонкостінні, без кільця, мають довгу ніжку, якою прикріплюються до плаценти. У кожному мікроспорангії розвивається по 64 мікроспори, які виникають із клітин археспорію.

Мікроспори проростають усередині мікроспорангію. Дуже редукований чоловічий гаметофіт теж частково залишається в оболонці спори, його вегетативна частина складається лише з двох клітин, що містяться в нижній частині гаметофіта. Верхня його частина утворена антеридієм із двома сперматогенними клітинами, кожна з яких дає по чотири багатоджгутикових сперматозоїди.

Мегаспорангії великі, овальної форми, без кільця. У кожному з них розвивається одна мегаспора з товстою оболонкою. Проросла мегаспора дає початок багатоклітинному жіночому гаметофіту, який не виходить з оболонки мегаспори. Він має вигляд трикутної пластинки, на поверхні якої виникає кілька архегоніїв; запліднення звичайно відбувається тільки в одному з них.

Із зиготи розвивається зародок спорофіту сідлоподібної форми. Він складається з ніжки, зародкового листка, бруньки, ризоїдів і крилоподібних лопатей (залишків жіночого гаметофіту). Перший листок має щиткоподібну форму і дуже відрізняється від листків дорослої рослини.

Сальвінія плаваюча легко розмножується вегетативно, оскільки її тендітні стебельця навіть при малому русі води легко розпадаються на окремі фрагменти, з яких швидко розвиваються нові рослини.

Спори сальвінії проростають навесні. Процеси проростання спор, запліднення і розвитку заростка в сальвінії відбуваються у воді.

Родина Азолові (Azollaceae)

Включає один рід азола (Azolla), в якому налічують шість видів, поширених переважно по всій земній кулі в регіонах із тропічним і помірним кліматом. Представники роду належать до плаваючих на поверхні стоячих та слабко протічних вод рослин.

Стебло видозмінене у плаваюче розгалужене кореневище завдовжки до 25 см, від якого відростають довгі додаткові корені. З верхнього боку кореневища у два ряди щільно розміщені дуже дрібні листки лускоподібні завдовжки 0,5-1 мм. Кожний листок утворений двома лопатями. Верхня лопать виступає над водою, зелена, складається з кількох шарів клітин. З обидвох боків листка наявні продихи. З нижнього боку сегмента, ближче до його основи, міститься порожнина, в якій завжди присутня симбіотична прокаріотична водорість з відділу Cиньо-зелені водорості (Cyanophyta) – анабена азоли (Anabaena azollae), здатна фіксувати азот.

Нижня лопать листка занурена у воду. На нижніх лопатях перших листків бічних гілочок розвиваються 2, рідше 4 спорокарпії.

Мікроспорокарпії – більші за розміром, містять від 7 до 100 мікроспорангіїв на тонких ніжках. В кожному мікроспорангії розвивається по 64 мікроспори. Мікроспора проростає у дуже редукований чоловічий гаметофіт, що складається з одного п’ятиклітинного антеридію та двох вегетативних клітин.

Мегаспорокарпії – дрібніші; у кожному з них формується по одному мегаспорангію з однією мегаспорою, яка проростає у жіночий гаметофіт з одним архегонієм.

Розмножуються азоли також вегетативним шляхом – бічними пагонами, що легко відламуються від головного кореневища.

Практичне значення азол головним чином пов’язане з використаннях їх як зеленого добрива на рисових полях.

В Україні, у водоймах дельти Дунаю, поширені два адвентивні види азоли: а. Папоротевидна (A. filiculoides) та а. Каролінська (А. Саrоlіnіаnа), які походять вони з Америки. Азолу каролінську та деякі інші види часто розводять серед акваріумних рослин.