Відділ V. Псилотоподібні, або псилотофіти (psilotophyta)

Невелика група трав’янистих рослин (епіфітів або наземних форм), яка у сучасній флорі налічує 12 видів, поширених у вологих тропіках і субтропіках обидвох півкуль. Види об’єднують у 2 роди — псилот (Psilotum) і тмезиптерис (Tmesipteris).

Псилотофіти побудовані дуже просто, за своєю структурою подібні до риніофітів, зокрема, відсутністю кореня, дихотомічним галуженням, примітивною анатомічною будовою. У зв’язку з цим, псилотофіти у багатьох сучасних системах розглядаються як прямі нащадки ринієподібних.

Характерні особливості відділу Псилотоподібні:

• Спорофіт псилотових представлений невеликими (від 5 см до 1 м заввишки) трав’янистими епіфітними або наземними рослинами.

• Стебла галузяться дихотомічно, зелені, фотосинтезуючі.

• Листки енаційні, мікрофільного типу, дрібні, прості, без жилки або з єдиною центральною жилкою; утворюються як поверхневі вирости стебла.

• Корені відсутні. При формуванні зародка спорофіту корені не закладаються.

• Нижня частина стебла представлена кореневищеподібним дихотомічно розгалуженим ризомоїдом, від якого відростають численні ризоїди.

• В периферійних клітинах кори ризомоїда присутні ендомікоризизні сумчасті гриби (Zygomycota).

• Провідна система ризомоїда представлена протостелою, а стебла – актиностелою чи сифоностелою.

• Псилотоподібні – рівноспорові рослини. Спори утворюються у товстостінних спорангіях, що по 2-3 зливаються у синангії. Зрілі спорангії розкриваються щілиною.

• Спорангії утворюються з верхнього боку дрібних, вилчасто розгалужених спорофілів.

• Гаметофіти двостатеві, підземні, бурі, циліндричні, дихотомічно розгалужені, до 18 мм завдовжки та до 1,5 мм у діаметрі; з ризоїдами.

• Гаметангії розсіяні по всій поверхні. Архегонії черевцем занурені у тканину гаметофіта. Антеридії поверхневі, з багатоджгутиковими сперматозоїдами.

• Гаметофіти живуть у ґрунті, на стовбурах дерев, в тріщинах скель, співіснують з гіфами гриба.

Система відділу Псилотоподібні (Psilotophyta):

Клас	Порядок	Родина	Рід	Вид
Псилотовидні (Psilotopsida)	Псилотові (Psilotales)	Псилотові (Psilotaceae)	Псилот (Psilotum)	П. голий (Р. nudum)
			Тмезиптерис (Tmesipteris)	Т. новозеландський (T. tannensis)

Рід псилот (Psilotum) включає 2 види, широко розповсюджені в тропіках та, подекуди, в субтропіках обидвох півкуль. Стебла рівнодихотомічно розгалужені, завдовжки 10-100 см. У верхній частині стебел розвиваються дрібні лусковидні придатки без продихів та жилок; розміщені без певного порядку. Підземні органи представлені довгим, дихотомічно розгалуженим кореневищеподібним ризомоїдом з численними ризоїдами. Клітини епідерми ризомоїда й ризоїди вкриті кутикулою.

Спорофіли дрібні, вилчасто розгалужені, розміщені на кінцях коротких бічних гілочок. З верхнього боку спорофілів утворюються товстостінні спорангії, що зливаються у тригнізді синангії. Зрілі спорангії розкриваються щілиною, спори висипаються назовні та проростають у двостатеві гаметофіти.

Анатомічна будова. Провідна система ризомоїда представлена протостелою. Центральна частина стебла псилотів зайнята актиностелою з 5-10-променевою ксилемою, що складається з драбинчастих трахеїд; в центрі ксилемного пучка міститься склеренхіма. Ксилема оточена флоемою. Навколо центрального циліндра розміщена ендодерма та відносно товста кора, вкрита епідермою з кутикулою. Під епідермою містяться кілька шарів асиміляційних клітин з хлоропластами. На стеблі, переважно у повздовжніх бороздках, є продихи примітивної будови, подібні до продихів ринії.

Рід тмезиптерис (Tmesipteris) об’єднує 10 видів, що поширені в Австралії, на островах Тасманія, Нова Зеландія, Нова Каледонія, островах Полінезії тощо. Це переважно епіфіти з нерозгалуженими або слабо розгалуженими стеблами. Листкові придатки розвинуті краще, ніж у псилотів: у нижній частині стебла – лусковидні, вище – ланцетні або еліптичні, зелені, шкірясті, з жилкою та продихами.

У представників роду тмезиптерис внутрішня будова стебла подібна до псилотів, але центр провідного пучка зайнятий серцевиною, тобто, центральний циліндр належить до типу сифоностели. Синангії діаметром 2-4 мм утворюються двома спорангіями.

Найбільш поширеним є епіфіт тмезиптерис новозеландський (Tmesipteris tannensis).

Псилотові не відіграють помітної ролі в рослинному покриві. Практичне значення обмежується культивуванням деяких видів, зокрема псилота голого (Psilotum nudum), як оригінальних декоративних рослин.

ВІДДІЛ VI. ХВОЩЕПОДІБНІ (EQUISETOPHYTA або Sphenophyta)

Хвощеподібні відомі з девонського періоду, але найбільшої різноманітності та чисельності вони досягли в карбоні, коли вони були представлені як трав’янистими, так і деревними рослинами до 15 м заввишки й більш як 0,5 м у діаметрі. Більшість видів вимерли на початку мезозою, і в наші дні відділ представлений єдиним трав’янистим родом хвощ (Equisetum), що включає близько 30 видів, поширених майже по всій земній кулі, крім Австралії й Нової Зеландії. Найчастіше хвощі зустрічаються на вологих та заболочених місцях, по берегах водойм, на узліссях.

Характерні особливості відділу Хвощеподібні.

• Відділ представляє лінію еволюції клинолистих або членистостеблових форм, що виникли безпосередньо з риніофітів.

• Спорофіт – багаторічна трав’яниста рослина з пагонами метамерної членистої будови, що складаються з чітко виражених вузлів і повздовжньо ребристих міжвузлів.

• Листки – дрібні, лусковидні, простої будови, але за походженням є редукованими мегафілами; розміщені кільчасто.

• Галуження стебла, якщо воно наявне, – кільчасте; гілки відходять від вузлів, чергуючись з листками.

• Переважна більшість хвощеподібних — рівноспорові рослини, лише деякі викопні таксони — різноспорові.

• Спорангії утворюються на спорангієфорах, які відрізняються своєю будовою від спорофілів. Спорангієфори розміщуються кільцями, утворюючи стробіли або спороносні зони на стеблі, що чергуються зі звичайними вегетативними листками.

• Гаметофіт представлений одно- або двостатевими недовговічними, дуже маленькими зеленими рослинами розміром у кілька міліметрів.

• На гаметофітах утворюються антеридії з багатоджгутиковими сперматозоїдами й архегонії з яйцеклітинами.

• Запліднення відбувається при наявності краплинно-рідкої води; із зиготи без періоду спокою виростає нове безстатеве покоління — спорофіт.

Відділ Хвощеподібні поділяють на три класи, два з яких повністю вимерлі, а третій у сучасній флорі представлений одним родом.

Система відділу Хвощеподібні (Equisetophyta):

Порядок	Родина	Рід	Вид
Клас Гієнієвидні (Hyeniopsida)
Гієнієві (Hyeniales)	Гієнієві (Hyeniaceae)	Гієнія (Hyenia)	Г. струнка (H. elegans)
	Каламофітові (Calamophytaceae)	Каламофіт (Calamophyton)
Клас Клинолистовидні (Sphenophyllopsida)
Клинолистові (Sphenophyllales)	Клинолистові (Sphenophyllaceae)	Клинолист (Sphenophyllum)	К. великий (S. majus)
			К. Доусона (S. dawsonii)
Клас Хвощевидні (Equisetopsida)
Каламітові (Calamitales)	Каламітові (Calamitaceae)	Каламостахіс (Calamostachys)
Хвощеві (Equisetales)	Хвощеві (Equisetaceae)	Хвощ (Equisetum)	Х. Польовий (E. arvense)
			X. болотний (Е. Palustre)
			X. лісовий (Е. Sylvatica)
			X. великий (Е. Telmateia)