Порядок Плаункові (Selaginellales)

Порядок включає дві родини, з яких одна (Miadesmiaceae) викопна, а друга (Selaginellaceae) представлена в сучасній флорі одним родом і близько 700 видами.

Родина Плаункові (Selaginellaceae)

До цієї родини відносять два роди, з яких один (Selaginellites) викопний, відомий лише з карбону, і один сучасний (Selaginella), але теж давній – деякі представники роду відомі ще з верхнього карбону.

Рід плаунок (Selaginella) у сучасній флорі налічує близько 700 видів, поширених переважно у вологих тропічних лісах. Тропічні види – переважно епіфіти, ліани чи наземні рослини різних розмірів: від 5-10 см до 2-3 м, а деякі ліани досягають 10-20 м завдовжки. Кілька видів є позатропічними і субарктичними, наземними; вони ростуть у мохових тундрах, на гірських луках і торфовищах.

У флорі України в Карпатах зустрічаються два види: п. плауновидний (S. selaginoides) і п. швейцарський (S. helvetica) (рис. 27). Обидва види зникаючі, занесені до Червоної книги України (1996).

Спорофіт. Стебла плаунків найчастіше лежачі (плагіотропні), рідше вертикальні, виткі (у ліан) чи висячі (в епіфітів), як правило, дихотомічно розгалужені, але внаслідок сильнішого розвитку однієї гілки дихотомічне галуження переходить у симподіальне.

Анатомічна будова стебла. Зовні стебло вкрите епідермою без продихів. Під епідермою лежить гіподерма, складена з механічних клітин, далі йде кора, побудована з паренхімних і видовжених хлорофілоносних клітин, між якими є великі повітряні порожнини. У центрі стебла міститься стела (протостела), оточена перициклом та ентодермою. В центрі стели міститься тяж ксилеми, побудованої з драбинчастих трахеїд, а іноді й трахей (у 2 видів). Ксилема оточена флоемою, складеною із ситовидних трубок і луб’яної паренхіми. Стела сполучена з корою особливими нитками, які складаються з одного шару зелених клітин.

Листки (філоїди) плаунків мають вигляд невеличких округлих або овальних лусок з однією жилкою. Біля основи листка міститься маленький плівчастий виріст, який називається язичком або лігулою. Листок вкритий епідермою з продихами з нижнього боку; мезофіл представлений губчастою паренхімою з великими міжклітинниками. Клітини мезофілу містять по кілька хлоропластів пластинчастої форми.

Корені додаткові, мають дихотомічне галуження, виникають із нижнього боку або біля основи стебла на особливих органах, що мають вигляд тонких коренів, – ризофорах (корененосцях). Вони відрізняються від коренів відсутністю кореневого чохлика та екзогенним походженням. На ризофорах спірально розміщені корені, які виникають ендогенно (з перициклу).

Спорофіли плаунків зовні подібні до вегетативних листків, з лігулою біля основи. Вони зібрані у чотиригранні стробіли, що розвиваються на кінцях пагонів. Спорофіли несуть у пазухах мікро- або мегаспорангії, у яких із клітин археспорію утворюються, відповідно, мікро- та мегаспори (рис. 28).

Стробіли звичайно двостатеві: мегаспорангії розміщуються, як правило, в нижній частині стробіла, мікроспорангії — у верхній. Спорангії звичайно нирковидні або оберненояйцевидні, розвиваються з групи епідермальних клітин, сидять на невеликій ніжці.

У мікроспорангіях утворюється велика кількість мікроспор; з мікроспори розвивається дуже редукований чоловічий гаметофіт, який не залишає оболонки спори і живиться її поживними речовинами. Він складається з маленької лінзоподібної ризоїдальної клітини, що є єдиною вегетативною клітиною чоловічого гаметофіту, і одного антеридію. В антеридії, стінка якого складається з 8 клітин, утворюється кілька сперматогенних клітин. У результаті поділу сперматогенних клітин утворюється велика кількість дводжгутикових сперматозоїдів.

У мегаспорангії міститься велика кількість материнських клітин, але розвивається тільки одна з них. В результаті редукційного поділу материнської клітини утворюється чотири мегаспори, решта клітин відмирає.

З мегаспор, які у більшості видів висіваються з мегаспорангію на поверхню ґрунту, розвиваються багатоклітинні жіночі гаметофіти, які не залишають оболонки мегаспори. На світлі жіночий гаметофіт набуває зеленого забарвлення, у нього відростають ризоїди, таким чином він може живитись самостійно. У верхній частині гаметофіту розвивається кілька архегоніїв типової будови, які складаються з шийки та черевця з яйцеклітиною. Архегонії занурені в тканину гаметофіу.

Запліднення яйцеклітини відбувається при наявності краплинно-рідкої води. В результаті мітотичного поділу зиготи розвивається зародок, який спочатку перебуває всередині мегаспори, а потім виходить назовні, прориваючи жіночий гаметофіт.

Практичне значення. Планки, особливо тропічні види, – декоративні рослини, їх часто культивують в оранжереях.

Плаунок плауновидний (Selaginella selaginoides) – багаторічна трав’яниста рослина з повзучими дихотомічно розгалуженими пагонами. На округлому стеблі густо розміщені видовжено-яйцевидні тоненькі, загострені листки із зубчастими краями та лігулою біля основи. Корені розвиваються на ризофорах. Стробіли овально-циліндричні, близько 3 см завдовжки, розвиваються поодиноко на кінцях вертикальних відгалужень пагона. Спорофіли довші за вегетативні листки (до 5 мм завдовжки), з довгими зубчиками та лігулою. У верхній частині стробіла містяться дрібніші мікроспорофіли, у нижній частині – мегаспорофіли.

П. плауновидний зустрічається на гірських луках, у мохових тундрах, торфовищах, на вологих скелях в обидвох півкулях. На території України зрідка зустрічається у високогір’ї Карпат – на вогких скелях, по берегах струмків.