- •Общие рекомендации
- •1878Г ф.Энгельс «Диалектика природы»
- •Уровни организации жизни
- •1.8. Проявление главных свойств жизни на разных уровнях ее организации
- •Модель ступенчатой горки.
- •Клеточная теория
- •Современная клеточная теория
- •Клетка — элементарная единица живого
- •2.1. Клеточная теория
- •2.3.4. Внутриклеточный поток энергии
- •2.3.5. Внутриклеточный поток веществ
- •Основные положения хромосомной теории наследственности
- •Сцепленное наследование
- •Норма реакции
- •45,Х0 синдром Шеришевкого-Тернера
- •Аномалии числа хромосом [править] Болезни, обусловленные нарушением числа аутосом (неполовых) хромосом
- •[Править] Болезни, связанные с нарушением числа половых хромосом
- •[Править] Болезни, причиной которых является полиплоидия
- •[Править] Нарушения структуры хромосом
- •Практическое значение закона Харди-Вайнберга
- •Признаки старения.
- •Гипотезы старения.
- •8.5. Старость и старение. Смерть как биологическое явление
- •8.5.1. Изменение органов и систем органов в процессе старения
- •8.5.2. Проявление старения на молекулярном, субклеточном и клеточном уровнях
- •8.6. Зависимость проявления старения от генотипа, условий и образа жизни
- •8.6.1. Генетика старения
- •У различных видов млекопитающих животных
- •8.6.2. Влияние на процесс старения условий жизни
- •8.6.3. Влияние на процесс старения образа жизни
- •8.6.4. Влияние на процесс старения эндоэкологической ситуации
- •8.7. Гипотезы, объясняющие механизмы старения
- •Классификация терминов (Вена, 1967 год).
- •История трансплантологии в России.
- •Ценогенез
- •Филэмбриогенез
- •Эволюции органов
- •13.3.1. Дифференциация и интеграция в эволюции органов
- •13.3.2. Закономерности морфофункциональных преобразований органов
- •13.3.3. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе
- •13.3.4. Атавистические пороки развития
- •13.3.5. Аллогенные аномалии и пороки развития
- •И индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов
- •14.3.1. Ротовая полость
- •14.3.2. Глотка
- •14.3.3. Средняя и задняя кишка
- •14.4.1. Эволюция общего плана строения кровеносной системы хордовых
- •14.4.2. Филогенез артериальных жаберных дуг
- •14.5.1. Эволюция почки
- •14.5.2. Эволюция половых желез
- •14.5.3. Эволюция мочеполовых протоков
- •14.6.2.1. Гормоны
- •14.6.2.2. Железы внутренней секреции
- •14.2.1. Скелет
- •14.2.1.1. Осевой скелет
- •14.2.1.2. Скелет головы
- •14.2.1.3. Скелет конечностей
- •14.2.2. Мышечная система
- •14.2.2.1. Висцеральная мускулатура
- •14.2.2.2. Соматическая мускулатура
- •15.4.1. Расы и расогенез
- •15.4.3. Происхождение адаптивных экологических типов
- •Международные организации по охране природы при оон.
- •Особо охраняемые природные территории.
- •Классификация паразитизма и паразитов
- •19.1.1. Класс Саркодовые Sarcodina
- •19.1.2. Класс Жгутиковые Flagellata
- •19.1.3. Класс Инфузории Infusoria
- •19.1.4. Класс Споровики Sporozoa
- •Биология наиболее распространенных филярий, паразитов человека
- •Трахейнодышащие.
- •Вирусные заболевания.
- •Беклемишев, Владимир Николаевич
14.2.1. Скелет
У хордовых скелет внутренний. По строению и функциям подразделяется на осевой, скелет конечностей и головы.
14.2.1.1. Осевой скелет
В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Она построена из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи общими эластической и волокнистой оболочками. Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек. Хорда закладывается в онтогенезе всех хордовых и выполняет у более высокоорганизованных животных не столько опорную, сколько морфогенетическую функцию, являясь органом, осуществляющим эмбриональную индукцию.
На протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. У всех остальных животных она редуцируется. У человека в постэмбриональном периоде сохраняются рудименты хорды в виде nucleus pulposus межпозвоночных дисков. Сохранение избыточного количества хордального материала при нарушении его редукции чревато возможностью развития у человека опухолей — хордом, возникающих на его основе.
У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и функционально заменяется позвоночным столбом. Это один из выраженных примеров гомотопной субституции органов (см. § 13.4). Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг, охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц. Начиная с хрящевых рыб обнаруживается охрящевение оболочки хорды и разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего формируются тела позвонков. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой образует остистые отростки и позвоночный канал, в который заключена нервная трубка (рис. 14.6).
Рис. 14.6. Развитие позвонка. А—ранний этап; Б—последующая стадия:
1—хорда, 2—оболочка хорды, 3—верхние и нижние позвонковые дуги, 4—остистый отросток, 5—зоны окостенения, 6—рудимент хорды, 7—хрящевое тело позвонка
Замещение хорды позвоночным столбом — более мощным органом опоры, имеющим сегментарное строение,— позволяет увеличить общие размеры тела и активизирует двигательную функцию. Дальнейшие прогрессивные изменения позвоночного столба связаны с тканевой субституцией — заменой хрящевой ткани на костную, что обнаруживается у костных рыб, а также с дифференцировкой его на отделы.
У рыб только два отдела позвоночника: туловищный и хвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела.
Земноводные приобретают также шейный и крестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй — опору задним конечностям.
У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы. Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного, а крестец состоит уже из двух позвонков.
Млекопитающие характеризуются стабильным количеством позвонков в шейном отделе, равным 7. В связи с большим значением в движении задних конечностей крестец образован 5—10 позвонками. Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга.
У рыб все туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. Они придают телу устойчивую форму и обеспечивают опору мышцам, изгибающим тело в горизонтальной плоскости. Эта функция ребер сохраняется у всех позвоночных, совершающих змеевидные движения,— у хвостатых земноводных и пресмыкающихся , поэтому у них ребра также располагаются на всех позвонках, кроме хвостовых.
У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку, а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12—13 пар ребер.
Рис. 14.7. Аномалии развития осевого скелета. А — рудиментарные шейные ребра (показаны стрелками); Б — несращение остистых отростков позвонков в грудной и поясничной областях. Спинномозговые грыжи
Онтогенез осевого скелета человека рекапитулирует основные филогенетические стадии его становления: в периоде нейруляции закладывается хорда, заменяющаяся впоследствии хрящевым, а затем и костным позвоночником. На шейных, грудных и поясничных позвонках развивается по паре ребер, после чего шейные и поясничные ребра редуцируются, а грудные срастаются спереди друг с другом и с грудиной, формируя грудную клетку.
Нарушение онтогенеза осевого скелета у человека может выразиться в таких атавистических пороках развития, как несрастание остистых отростков позвонков, в результате чего формируется spinabifida — дефект позвоночного канала. При этом часто через дефект выпячиваются мозговые оболочки и образуется спинномозговая грыжа (рис. 14.7).
В возрасте 1,5—3 мес. зародыш человека обладает хвостовым отделом позвоночника, состоящим из 8—11 позвонков. Нарушение их редукции в последующем объясняет возможность возникновения такой известной аномалии осевого скелета, как персистирование хвоста.
Нарушение редукции шейных и поясничных ребер лежит в основе их сохранения в постнатальном онтогенезе.