Транспірація

Жилки листка, що складаються із ксилеми та флоеми, створюють настільки густу сітку, що будь-яка його клітина знаходиться близько від джерела води. Із ксилеми вода рухається в стінки клітин мезофілу. Отже, вода в рідкій фазі заповнює шлях від грунту через тканини ко­реня та стебла до клітин мезофілу в листку. Потік води завжди направлений в бік меншого по­тенціалу, тобто від самого високого в грунті до самого низького в клітинах, які примикають до епідермісу листків. Мала величина водного потенціалу в цих клітинах пояснюється головним чином випаровуванням. В мезофілі листків є обширні міжклітинники, повітря їх насичене водя­ною парою, частина якої і виділяється назовні. Велика її кількість весь час неперервним пото­ком проходить через рослину, випаровуючись з поверхні її листків, а у трав'янистих рослин і з поверхні стебла. Оскільки у рослин дуже часто епідерміс вкритий кутикулою, то водяна пара виходить крізь продихи. Процес випаровування води рослиною називають транспірацією. Особлива назва для процесу випаровуван­ня води рослиною має підставу, так як в даному випадку ми маємо справу не з простим фізичним явищем випаро­вування, а із складним фізіологічним процесом. Транспі­рація відіграє важливу роль в житті рослини. Вона, насам­перед створює неперервний потік води із кореневої сис­теми до листків, поєднуючи всі органи рослин в єдине ціле. Транспірація захищає рослинний організм від перег­ріву. Нарешті, з транспіраційним потоком пересуваються розчинні мінеральні і частково органічні поживні речови­ни, при цьому чим інтенсивніше транспірація, тим швид­ше іде й цей процес.

Транспірація буває продихова (через продихи), кутикулярна (через кутикулу) і лентикулярна (через сочевички).

Продихова транспірація здійснюється через продихові щілини в епідермісі, крізь які відбувається газообмін. Решта листкової поверхні вкрита кутикулою, яка ма­ло проникна для води і газів. Звичайно основною є про­дихова транспірація, але у рослин різних екологічних груп значення обох видів транспірації неоднакове і залежить від умов навколишнього середовища. Загальна площа продихів коливається від 1 до 2% всієї листкової по­верхні. Від інших клітин епідермісу листка замикаючі клітини продихового апарата відрізняються тим, що ма­ють у собі хлорофіл. Недавно бу­ло виявлено, що вдень на світлі в замикаючих клітинах накопичуються іони калію та супутні їм аніони, які осмотично активні, тобто забезпечують надходження води, тому зовнішні стінки роз­тягуються і пори відкриваються. В темряві ж іони калію виходять із замикаючих клітин до ото­чуючих клітин епідермісу, що відповідно супроводжується відтоком води, і пора закривається.

Продихову транспірацію можна розділити на три етапи. Перший – це перехід води із клітинних оболонок, де вона знаходиться в крапельно-рідкому стані, в міжклітинники (пароподібний стан). Це процес випаровування, відрив молекул води з поверхні клітинних стінок. Важливо замітити, що на цьому етапі рослина володіє властивістю регулювати процес транспірації. Так, якщо в рослині небагато води, то в судинах кореня і стебла виникає сильний натяг, який робить їх водний потенціал більш від’ємним, що чинить опір руху води в клітину і зменшує інтенсивність випаровування. Потрібно враховувати, що між всіма частинами клітини існує водна рівновага. Чим менше води в клітині, тим вище стає концентрація клітинного соку. А це в свою чергу зменшує вміст води в протопласті і клітинної оболонці. Співвідношення вільної до зв’язаної води падає, водозатримуюча сила зростає, інтенсивність випаровування зменшується. Крім того, зниження оводненості клітинних стінок приводить до зміни форми менісків в капілярах на вігнуту. Це збільшує поверхневий натяг, затруює перехід води в пароподібний стан і знижує кількість водяного пару в міжклітинниках.

Другий – це вихід парів води із міжклітинників чи через кутикулу, або головним чином через продихові щілини. Поверхня всіх клітинних стінок, які стикаються з міжклітинним простором, перебільшує поверхню листка в 10-30 разів. Якщо продихи закриті, то весь цей простір швидко заповнюється парами води і перехід води із рідкого стану в пароподібний припиняється. Інша картина спостерігається при відкритих продихах. Як тільки частина води вийде із міжклітинників через продихи, зараз же ця недостача поповнюється за рахунок випаровування води з поверхні клітин. Оскільки продихова транспірація складає 80-90% від всього випаровування листка, то ступінь відкритості продихів є основним механізмом, який регулює інтенсивність транспірації. При відкритих продихах поверхня продихових щілин складає 1-2% від площі листка. Казалось би, що це повинно дуже сильно зменшувати випаровування порівняно з вільною водною поверхнею тієї ж площини, що і листок. Але це не так. Порівнюючи ці два випаровування показали, що випаровування із листка йде всього в два рази повільніше ніж випаровування із вільної водної поверхні. Пояснення цьому явищу дали дослідження англійських вчених Г. Броуна і Ф. Ескомба. Вони довели, що випаровування із багатьох мілких отворів іде швидше чим із одного великого тієї площини. Це пов’язано з явищем крайової дифузії. При дифузії із отворів, які розміщені на деякої відстані, молекули води, які розташовані по краям, розсіюються швидше. Природно, що таких крайових молекул в малих отворах більше, ніж в одному великому. Для малих отворів інтенсивність випаровування пропорціональна їх діаметру, а не площі – закон Й. Стефана. Ця закономірність проявляється в тому випадку, якщо пори розміщені на якоїсь відстані одна від одної. Структура листка задовольняє цю вимогу. Продихи мають малий діаметр і достатньо віддалені один від одного. При відкритих продихах вихід парів води йде достатньо інтенсивно, закриті продихи тормозять випаровування. При цьому етапі вступає в дію продихова регуліровка транспірації. Повне закриття продихів скорочує транспірацію на 90%. Дослідження показали, що продихи повинні закритися більше чим на ¹/₂ , щоб це вплинуло на зменшення інтенсивності транспірації.

Третій – дифузія парів води від поверхні листка в більш далекі шари атмосфери. Цей етап регулюється тільки умовами зовнішнього середовища.

Розрізняють три типа реакцій продихового апарату на умови зовнішнього середовища:

1. Гідропасивна реакція – закриття продихових щілин, яке визване тим, що оточуючі паренхімні клітини переповнені водою і механічно здавлюють замикаючі клітини. В результаті здавлювання продихи не можуть відкритися і продихова щілина не утворюється. Гідро пасивні рухи завжди відбуваються після сильних дощів і можуть бути чинником припинення процесу фотосинтезу.

2. Гідроактивна реакція відкриття і закриття продихів – це рухи визвані зміною наявності води в замикаючих клітинах продихів. Механізм ми розглядали раніше.

3. Фотоактивна реакція – вона проявляється у відкриванні продихів на світлі і закриванні продихів в темряві. Це має велике значення для процесу фотосинтезу, так як завдяки відриванню продихів на світлі до хлоропластів дифундує вуглекислий газ.

Кугикулярна транспірація здійснюється через поверхню кутикули, яка вкриває епідерміс ли­стка. Вона, як правило, значно менша продихової. Однак молоді листки рослин мають високу інтенсивність саме кутикулярної транспірації, так як в них шар кутикули ще не такий потужний, як у старих листків. Якщо у старого листка вона складає 5-10% загальної транспірації, то в мо­лодого листка кутикулярна транспіраці нерідко складає 40-70%. Природньо, що молоді росли­ни особливо чутливі до водопостачання, легко засихають.

Лентикулярна транспірація проходить за участю сочевичок— сукупності нещільно розташо­ваних клітин перидерми багаторічних стебел і коренів, що випинаються на поверхню у вигляді горбочків, рисочок, через які і здійснюється газообмін.

Процес транспірації значною мірою обумовлюється особливостями будови листка, станом його клітин і тканин, а також гідрометеорологічними факторами. Рослина здатна регулювати інтенсивність своєї транспірації. Закриваючи продихи, рослина знижує транспірацію і одночасно підвищує температуру свого тіла. Однак при закритих продихах рослина не може засвоювати вуглекислий газ повітря для свого живлення. Тому продиховий апарат в рослині реагує досить складним чином на зміну умов довкілля, то замикаючи, то розмикаючи продихову щілину.

Транспірація спричиняє проходження крізь тіло рослини величезної кількості води і має при­стосувальне значення, яке тісно пов'язане не лише з водообміном, а і з іншими метаболічними процесами, зокрема, фотосинтезом, диханням, мінеральним живленням. Тому при дослідженні водного режиму різних рослин надзвичайно важливе значення має вивчення величин транспірації, таких як інтенсивність транспірації, транспіраційний коефіцієнт, продуктивність транспірації.

Інтенсивність транспірації — це кількість води, яку випаровує рослина (в г) за одиницю часу (г) одиницею поверхні листка (в дм²). Ця величина коливається в межах 0,15-1,47 г на дм² за 1 го­дину.

Транспіраційний коефіцієнт — кількість води (в г), яку випаровує рослина для накопичення 1г сухої речовини. Для різних видів рослин його величина становить від 125 до 1000, а найчастіше близько 300. Взагалі цей показник значно коливається в залежності від умов середовища і мо­же виступати показником вимог рослин до вологи. Наприклад, для рослин пшениці він може бути в межах від 220 до 750 одиниць.

Продуктивність транспірації — величина обернена транспіраційному коефіцієнту і визначає кількість сухої речовини (в г), накопиченої рослиною за період, коли вона випаровує 1 кг води.

За даними М.О. Максимова вона становить від 1 до 8, а в середньому в умовах помірно­го клімату дорівнює 3. Отже, на синтез 1 г сухої речовини використовується в середньому близько 300 г води, або лише 0,2% всієї води, що проходить крізь тіло рослини, решту, 99,8%, вона випаровує.

На підставі знання показників транспірації створюється можливість простежити вимоги рослин до умов водопостачання в онтогенезі й обгрунтувати агротехнічні заходи, спрямовані на забезпечення рослин водою і створення для них сприятливих умов росту, розвитку і висо­кої продуктивності.