Лист як орган транспірації

Головним транспіраційним орган є лист. Його товщина 100-200 мкм. Епідерміс – покривна тканина листка, складається із компактно розміщених клітин, зовнішні стінки яких потовщені. Крім того листки більшості рослин вкриті кутикулою, до складу якої входять оксімонокарбонові кислоти (16-20 атомів С). Більш розвинутою кутикулою характирезуються світлолюбові рослини на відміну від тінелюбивих, і засухостійкі порівняно з вологолюбивими. Кутикула разом з епідермісом утворює бар’єр для випаровування вологи. Для взаємодії листка і повітря є пори, які називаються продихами. Продихи поєднують внутрішній простір листка із довкіллям. Продих— це отвір (щілина), обмежений двома зами­каючими клітинами. Кожна така клітина має хлоропласти. Продихи – одне із оригінальних пристосувань, які можуть закриватись і відкриватись завдяки насиченночті замикаючих клітин водою. У дводольних рослин замикаючі клітини бобовидної форми. Внутрішні стінки більш потовщені, а зовнішні більш тонкі. У однодольних – вони подовжені і на кінцях більш тонкі. Кількість продихів коливається від 10 до 600 на 1 мм² . В основному продихи розміщені на нижній поверхні листка. Діаметр продихової щілини всього від 3 до 12 мкм. Продихи зустрічаються у всіх назем­них органах рослин, але більше всього у листках. У багатьох рослин (75% видів), в тому числі більшості деревних порід, продихи розташовані на нижній стороні листка. Діаметр про­дихової щілини 3-12 мкм. Під епідермісом розташовані клітини мезофілу – хлорофілоносна паренхіма листка. Він складається з палісадної (клітини однакові) та губчатої (рихло розташовані клітини з великими міжклітинниками) паринхими.

Сили висхідного потоку води в рослині. За­гальновизнано, що поглинання води та пересування її вверх здійснюється в результаті спільної дії таких факторів, як кореневий тиск або нижній кінцевий дви­гун та транспірація — верхній кінцевий дви­гун. Вода, яка надійшла в клітини кореня, під впливом різниці водних потенціалів, які виника­ють завдяки транспірації і кореневому тиску, пере­сувається провідними елементами ксилеми. В нормі вода із рослини виходить у вигляді пари. Для пере­ходу води з рідкого стану в пароподібний викорис­товується сонячна енергія. Випаровується вода че­рез продихи, кутикулу та сочевички (у листопадних дерев після опадання листя).

Отже, в природних умовах у ксилемі існує потік води як результат транспірації. При слабкій транспірації концентрація солей в ксилемі зростає і за законом осмосу сприяє руху всереди­ну кореня. Вода, рухаючись через тканини кореня до центрального циліндра, в клітинах ендо­дерми повинна проникнути крізь їхню мембрану та тонопасти, оскільки їхні стінки непроникні для води. Тому циліндричний прошарок клітин ендодерми є немов єдиною мембраною, по один бік якої (в ксилемі) знаходиться концентрований розчин, а по інший (з боку грунту та тка­нин кореня) — розчин значно слабшої концентрації. Саме тому вода дифундує з грунту в ксилему крізь цю "так звану мембрану" внаслідок різниці концентрацій.

Непроникні клітини ендодерми (правильніше стінки їх) виконують ще одну функцію; вони не дають змоги для солей, що надійшли в ксилему, здійснити зворотний шлях, тобто вийти назовні крізь апопласт. Ось в таких умовах в кореневій системі розвивається тиск в кілька ат­мосфер — кореневий тиск. При основі стовбура дерев він досягає 1,013 МПа. Якщо переріза­ти стебло трав'янистої рослини недалеко від грунту, то із зони надрізу починає виділитися пасока. Це явище називають плачем рослин.

Плач рослин доводить наявність кореневого тиску. Останній можна виміряти за допомогою звичайного ртутного манометра. Його величина навіть у трав'янис­тих рослин досягає 2-3 атм. Гутація — виділення краплин води крізь гідатоди — особливі пори по краях листків в місцях закінчення ли­сткових жилок. Гутація в природних умовах відбувається, головним чином вранці, коли корене­вий тиск зростає. Гутації також сприяє помірно тепла та волога погода, коли оточуюче росли­ну повітря насичене водяним паром. В лабораторії її легко спостерігати, закривши, наприклад, проростки пшениці скляним ковпаком. На кінчиках молодих листочків пшениці бу­дуть виділятися краплини води. Під час гутації ніякого пошкодження рослин не відбувається, однак, завдяки наявності кореневого тиску, рослина виділяє краплини води. Причому в рос­лин є спеціальні пристосування для захисту від можливих втрат мінеральних речовин при гу­тації. Справа в тому, що гідатоди виділяють воду в повітряну порожнину, вистелену дрібними клітинами паренхіми так званою єпітемою, фільтруючись крізь яку вода залишає в ній більшість мінеральних речовин.

Отже, плач рослин, як і гутація показують, що коренева система поглинає воду і накачує її в рослину. На цій основі кореневу систему рослин називають нижнім кінцевим двигуном.

Силу, яка спричинює в рослині односторонній потік води з розчиненими речовинами незалеж­но від транспірації, називають кореневим тиском. Характерно, що не лише змертвіння клітин ко­реня, а і зниження їх життєдіяльності, зокрема, інтенсивності дихання, припиняє плач рослин.

За Д.А. Сабініним плач рослин - це прижиттєвий односторонній потік води, пов'язаний із ви­тратами енергії. Механізм даного явища повністю не з'ясовано. Допускають, що вода пересу­вається пасивно осмотичним шляхом за градієнтом водного потенціалу. Більш від'ємний, тоб­то низький водний потенціал, створюється в судинах ксилеми завдяки надходженню туди із грунту розчинних солей та через слабку протидію нееластичних її стінок. Солі надходять актив­но, для чого і потрібна енергія. Тому кореневий тиск можна визначити як тиск, що розвивається в ксилемі завдяки метаболічній активності кореня. Так як енергія постачається за рахунок дихан­ня, робота нижнього кінцевого двигуна — кореневого тиску, корелює з наявністю кисню та за­лежить від присутності інгибіторів та активаторів процесу дихання. За даними В.М. Жолкевича кореневий тиск складається із двох складових частин: осмотичної та метаболічної, причому ос­тання потребує затрат АТФ. Останнім часом з'явилися дані про наявність так званих водяних помп в коренях рослин (Кундт, Робник,1998). Такими помпами можуть бути скоротливі клітини, які мають клапани в плазмодесмах. Передбачають, що вони локалізовані в ендодермі, інколи в екзодермі. Стінки та­ких помп укріплені хвилястими поясками Каспарі, а роль клапанів виконують розміщені в зов­нішніх периклинальних клітинних стінках перові поля, кожне з яких пронизане великою кількіс­тю плазмодесм. Субмікронні складки зовнішніх периклинальних стінок виконують роль рухомо­го поршня під час роботи помп. На думку цих авторів, кореневий тиск створюється зусиллями багатьох клітин помп, що працюють з частотою близько 1 Гц, тобто подібно до серця людини.

У деяких багаторічних рослин взимку судини ксилеми заповнені повітрям, тому весною надходження води здійснюється лише за рахунок нижнього кінцевого двигуна.

Згадаймо також рух пасоки, який не має прямого відношення до кореневого тиску - витікання соку весною зумовлене насамперед появою тиску в стовбурі дерев. Сонячні теплі дні, особливо коли вони чергуються з холодними ночами, спричинюють інтенсивний потік пасоки. Справа в тому, що в холодні ночі відкладений в паренхімних клітинах ксилеми крохмаль гідролізується, перетворюючись на цукри, які потім інтенсивно транспортуються по судинах ксилеми. З підвищенням температури з розчину виділяється СО₂, в результаті чого в ксилемі виникає тиск. Саме цей тиск і змушує воду разом з розчиненими в ній цукрами пересуватися вгору по стовбуру дерева перед початком весняного росту. Фізіологічна роль стебла. Підйом води в стовбурах дерев. Подана коренем вода швидко пересувається по рослині до листків. Дерева здатні подавати воду із грунту в крону в кількос­тях, часто перевершуючи одну тону в день. Яким чином це відбувається? Поглинена корене­вими волосками вода проходить відстань в декілька міліметрів живими клітинами і лише потім уже надходить в мертві судини ксилеми. Пересування води живими клітинами можливе завдя­ки різниці їх водних потенціалів. Всисна сила зростає від кореневого волоска до тих живих клітин, що примикають до судин ксилеми. Встановлено, що для пересування води живими клітинами, наприклад листка, всисна сила кожної наступної клітини повинна відрізнятися на 0,1 атмосфери.

Звідси стає зрозумілим, чому рослини, які не мають судин (мохи, лишайники), не досяга­ють великих розмірів. Лише з появою трахеїд (папоротеподібні, голонасінні) та судин (покрито­насінні) в процесі еволюції створилась можливість для рослин досягати висоти в декілька де­сятків і навіть більше сотні (евкаліпти, секвоя) метрів. Тільки невелику частину свого шляху в рослині вода проходить по живих клітинах в коренях, а потім в листках. Випаровування во­ди з поверхні листків створює всисну силу в клітинах листків і коренів, чим підтримує пересу­вання води по рослині. Тому листки рослин і отримали назву верхнього кінцевого двигуна, на відміну від кореневої системи, яка нагнітає воду в рослину. Випаровуючи воду з поверхні своїх листків, рослини автоматично втягують воду судинами.

Кореневий тиск та всисна дія листків рухають водяний потік на значну висоту. Нагадуємо, що водний потенціал помірно зволоженого атмосферного повітря становить від'ємну величину і є на кілька десятків тисяч кілопаскалей нижчий ніж в рослині, тому вода і прагне покинути її. За рахунок транспірації водний потенціал у верхівці рослини нижчий, ніж при основі його. Крім того, швидкість випаровування води більша швидкості її надходження. Тому в водних стовпчиках, які заповнюють ксилему високих дерев, існує від'ємний тиск, тоб­то натяг. Справа в тому, що в судинах ксилеми молекули води зв'язані не тільки одна з одною за рахунок сил зчеплення — когезії, — а і з стінками судин, які дуже гідрофільні, за рахунок сил прилипання — адгезії. Опір стовпчика води до розривання становить 30 МПа, цього досить, щоб підняти воду на висоту 130-140 м.

Ці сили не дають змоги розірвати водні тяжі й утворити пустоти — порожнини. Саме спільність транспіраційного потоку, капілярних, осмотичних сил, а також когезії та адгезії і зумовлює піднімання води в стовбурах дерев. Допускають участь в цих процесах і водяних помп в коренях рос­лин. Швидкість руху води судинами порівняльне невелика. Для листяних деревних порід вона складає в середньому 20 см³ за годину на 1 см² поперечного розрізу деревини, а для хвойних всього 5 см³ за годину. Для порівняння, кров артеріями рухається із швидкістю 40-50 см³ за се­кунду, а вода водопровідними магістралями 100 см³ на 1 см² перетину в секунду.