Неспецифические формации мозга.
К неспецифическим формациям относят лимбическую систему и ретикулярную формацию.
Лимбическая система.
В 1878 г. французским ученым Полем Брока были описаны филогенетически старые отделы головного мозга, которые он назвал «обонятельным мозгом» Эти исследования были продолжены британским ученым Мак-Лином, который предложил термин «лимбическая система». Основные образования лимбической системы располагаются на медиабазальной поверхности полушарий. В лимбмческой системе принято выделять центральные звенья: гиппокамп, миндалевидное ядро, поясная извилина, включая парагиппокампальную и подмозолистое тело. Периферические звенья: прозрачная перегородка, переднее ядро зрительного бугра, «обонятельная доля» (обонятельные луковицы, треугольник, переднее продырявленное вещество), ядра гипоталамуса.
Структуры лимбической системы отвечают за реализацию эмоций, памяти, пищевого, сексуального и социального поведения.
В связях компонентов лимбической системы можно условно выделить два круга или цикла: информационный цикл или большой круг Пайпеса, включающий элементы: лимбическая кора – гиппокамп - сосцевидные тела – таламус - лимбическая кора – с ответвлением в новую кору, и регуляторный цикл или малый круг Пайпеса: гиппокамп - медиальное ядро прозрачной перегородки – диэнцефалическое ядро ретикулярной формации – гипоталамус - латеральное ядро прозрачной перегородки и миндалевидные ядра.
Гиппокамп обеспечивает формирование краткосрочной памяти, через него происходит обработка и сортировка первичной информации. При поражении – потеря краткосрочной памяти, как это происходит в старости и при сотрясении мозга. Является одним из центров обучения, включен связями в т.н. большой круг Пайпеса: лимбическая кора – гиппокамп - сосцевидные тела – таламус - лимбическая кора – с ответвлением в новую кору.
Миндалевидный комплекс (в глубине височной доли у ее полюса) – имеет непосредственное отношение к формированию эмоций и социального поведения, участвует в формировании биоритмов, особенно сна и бодрствования, в регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы.
Информация передается от гиппокампа в долговременную память через миндалевидное ядро, что придает информации эмоциональную окраску. При поражениях – начинают преобладать негативные эмоции, развивается гневливость, утрата социальной сути личности, пищевая слепота.
Через гипоталамус обеспечивается регуляция гомеостаза.
Таким образом, лимбическая система обеспечивает вегетативно-висцеральную регуляцию деятельности организма, то есть регуляцию функций и форм поведения, обеспечивающих индивидуальную и видовую (социальную) жизнеспособность.
Ретикулярная формация
В мозговом стволе имеется специальное образование, состоящее из нервных клеток и нервных волокон — ретикулярная формация (formatio reticularis), или сетчатое образование. Многочисленные нервные волокна этого образования расположены в виде сети, в которой залегают нервные клетки.
Термин «ретикулярная формация» был предложен Отто Дейтерсом в 1885 г.
Нейроны ретикулярной формации характеризуются рядом морфологических особенностей:
1. Выраженный полиморфизм – разнообразие формы и размеров.
2. Слабое ветвление дендритов
3. Аксоны длинные и делятся на восходящую и нисходящую ветви, каждая из которых образует громадное количество связей с другими нейронами, до 12-15 тысяч на 1 см длины.
4. Имеют субмикроскопические нервные волокна, которые непосредственно контактируют друг с другом (эфаптические связи).
Ретикулярная формация мозгового ствола находится в боковых отделах продолговатого мозга, в задней части моста и покрышке ножек мозга, к ней относят и неспецифические ядра таламуса. У человека ретикулярная формация составляет около 9,3% объема ствола мозга.
Выделяют 5 стволовых ядер:
нижнее ретикулярное ядро (на уровне ядра Х нерва);
среднее ретикулярное ядро (на уровне ядер VI-VII нервов)
Верхнее ретикулярное ядро (на уровне ядер V пары)
Мезэнцефалическое ядро
Диэнцефалическое ядро.
В спинном мозге ретикулярная формация располагается в сером веществе между задними и боковыми рогами (в тораколюмбальном отделе).
Посредством нервных волокон она связана с разными отделами головного мозга и со спинным мозгом. К ретикулярной формации подходят ответвления (коллатерали) от восходящих (афферентных) проводящих путей. В свою очередь от ретикулярной формации идут нервные волокна в восходящем направлении к коре большого мозга и в нисходящем направлении в спинной мозг (ретикуло-спинальные проводящие пути).
Функции ретикулярной формации:
1.Ретикулярная формация обеспечивает регуляцию возбудимости и тонуса всех других отделов центральной нервной системы. Влияние ее на спинной мозг было показано в эксперименте Сеченовым, когда при наложении на средний мозг кристалла поваренной соли увеличивалось время отдергивания лапки животного в ответ на болевое раздражение (центральное «Сеченовское» торможение). Таким образом, стимуляция мезенцефалического ядра тормозит активность спинномозговых нейронов. На структуры головного мозга РФ оказывает, напротив, активирующее воздействие. Это влияние носит характер неспецифического генерализованного активирующего воздействия на кору головного мозга в отличие от специфического локального, негенерализованного активирующего воздействия со стороны органов чувств.
2. Ретикулярная формация представляет собой 2-й неспецифический афферентный путь к коре, по которому передается лишь энергия возбуждения, а не его качественная характеристика, при этом информация может распространяться на нейроны всех слоев коры. Например, одинаковое активирующее влияние на кору может быть получено путем болевого раздражения, звукового сигнала, яркого света и т п. Распространение возбуждения происходит медленнее, чем по специфическим путям, поскольку в ретикулярной формации афферентные пути образуют большое количество переключений.