4.4. Физиологические свойства нервной ткани

Основными свойствами нервной ткани являются возбу­димость, проводимость и лабильность, которые в свою оче­редь связаны с одним из самых общих свойств всего жи­вого — раздражимостью.

Изменения в окружающей среде или организме назы­вают раздражителями, процесс действия раздражителя — раздражением, а ответные изменения в деятельности кле­ток и целого организма — биологическими реакциями. Выделяют три группы раздражителей: физические (элект­ричество, ионизирующее излучение, укол, удар, температу­ра, давление и т. д.), физико-химические (изменения осмо­тического давления в клетках, коллоидного состояния про­топлазмы клеток, содержания в протоплазме ионов водо­рода и т. д.) и химические (лекарственные препараты, био­логически активные вещества, образующиеся в организме, гормоны, ферменты, медиаторы, яды и др.).

Физиологические раздражители делят на адекватные и неадекватные. К первым относят раздражители, к вос­приятию которых клетки и ткани организма приспособи­лись в процессе своего исторического развития.

Например, адекватным раздражителем для рецепторов кожи является давление, для рецепторов глаза — свет, для температурных — изменения температуры. Наиболее общим, адекватным и естественным раздражителем для всех клеток нашего тела является нервный импульс.

Ко второй группе раздражителей, т. е. к неадекватным раздражителям, относят те, к восприятию которых клетки и ткани специально не приспособлены. Например, ощуще­ния светового блика возникают в глазах не только при воздействии света, а также при механических воздейст­виях, и в частности при ударе. Отсюда выражение: «Ударился так, что искры из глаз посыпались».

Основные физиологические свойства нервной ткани, ее проводимость, возбудимость и лабильность характери­зуют функциональное состояние нервной системы челове­ка, определяют его психические процессы. Нарушение про­водимости и возбудимости нервной ткани, например при общем наркозе, прекращает все психические процессы че­ловека и приводит к полной потере сознания.

4.4.1. Возбудимость и возбуждение. Клетки нервной ткани в процессе эволюции приспособились к быстрой от­ветной реакции на действие раздражителя, поэтому нерв­ную ткань называют возбудимой, а ее способность быстро реагировать на раздражение — возбудимостью. Количест­венной мерой возбудимости является порог раздраже­ния — минимальная величина раздражителя, способная вызвать ответную реакцию ткани. В этой связи раздражи­тель меньшей силы называют подпороговым, а большей — надпороговым. Последние в сравнении с пороговыми, как правило, вызывают более значительные ответные измене­ния в жизнедеятельности ткани или организма.

Возбудимость проявляется в процессах возбуждения, которые представляют собой изменение процессов обмена веществ в клетках нервной ткани. Изменение обмена ве­ществ сопровождается передвижением через клеточную мембрану отрицательно и положительно заряженных ионов, что вызывает изменение активности клетки. Эти биоэлектрические изменения в клетке в настоящее время хорошо изучены и могут быть измерены с помощью специ­альной электронной аппаратуры и особых микроскопиче­ских электродов диаметром всего в 1—7 мкм. Разность электрических потенциалов в покое между внутренним со­держанием нервной клетки и ее наружной оболочкой со­ставляет около 50—70 мВ (1 мВ = 0,001 В). Эта разность потенциалов, называемая мембранным потенциалом по­коя, обусловлена неравенством концентрации ионов в ци­топлазме клетки и внеклеточной среде, что в свою очередь связано с избирательной проницаемостью клеточной мем­браны к ионам Na⁺ и К⁺.

В покое концентрация ионов К⁺ внутри клетки во много раз превышает их концентрацию во внеклеточной среде, Na⁺ больше во внеклеточной среде. При этом ионы К⁺ практически свободно диффундируют через мембрану в тканевую жидкость, a Na⁺ в клетку «путь закрыт». В ре­зультате в цитоплазме остаются отрицательно заряженные ионы, а на наружной поверхности клеточной мембраны на­капливаются положительно заряженные К⁺ и Na⁺ (рис. 13).

При возбуждении клетки проницаемость мембраны для ионов Na⁺ резко увеличивается и они легко проникают в цитоплазму клетки, что приводит к постепенному сниже­нию мембранного потенциала покоя до 0, а затем к воз­никновению разности потенциалов противоположного зна­ка до — 80--110 мВ. Это кратковременное изменение разности потенциалов называют потенциалом действия, его длительность не превышает 0,004—0,005 с.

Вслед за этим нарушен­ное при возбуждении равно­весие ионов Na+ и К+ вновь восстанавливается. Этому процессу способствует специ­альный клеточный механизм, называемый «натрий-калие­вым насосом», который обес­печивает активное «выкачи­вание» Na+ из клетки и "нагнетание" в нее К+. Следова­тельно, существует два типа движения ионов через кле­точную мембрану: пассивный ионный транспорт, обеспечи­ваемый концентрационным градиентом ионов, и актив­ный транспорт, осуществля­емый натрий-калиевым насосом покоя против концентрационного градиента.

Рис. 13. Ионный механизм воз-никновения мембранного потенциала

Таким образом, возбуждение нервной клетки связано с изменением обмена веществ и сопровождается появле­нием электрических потенциалов — электрических, или нервных, импульсов.

4.4.2. Проводимость. Проводимость — способность жи­вой ткани проводить возбуждение. Проводимость нервной ткани связана с распространением по ней процессов воз­буждения. Возникнув в одной клетке, электрический (нерв­ный) импульс легко переходит на соседние клетки и может передаваться в любой участок нервной системы.

Проводимость нервной ткани связана с тем, что возник­ший в месте возбуждения потенциал действия в свою оче­редь вызывает изменения ионных концентраций в соседнем участке. Возникнув на новом участке, потенциал действия вновь вызывает изменение концентрации ионов в сосед­нем участке и, соответственно, новый потенциал дейст­вия и т. д. Таким способом волна возбуждения распрост­раняется вдоль всей ткани или отдельной нервной клетки.

4.4.3. Лабильность. Исследование процессов возбужде­ния в нервной ткани показало, что уровень ее возбудимости является величиной непостоянной. В частности, если нерв­ная ткань подвергается повторным раздражениям в период развития потенциала действия, то никакой ответной реак­ции не наблюдается. Эту фазу полного исчезновения воз­будимости называют фазой абсолютной рефрактерности. Она совпадает по времени с периодом возникновения и протекания потенциала действия и составляет не более 0,4 мс (для нервной ткани теплокровных животных). За­тем возбудимость ткани постепенно достигает своего ис­ходного уровня. Эту фазу называют фазой относительной рефрактерности. По длительности она обычно в несколько раз превышает фазу абсолютной рефрактерности. Дейст­вие раздражителей в этот период способно вызывать сла­бую реакцию. Наконец, эта фаза сменяется фазой повы­шенной возбудимости ткани (фаза супернормальности) и действие раздражителей в этот момент сопровождается более выраженной реакцией.

Вся описанная выше динамика возбудимости нерв­ной ткани обусловлена процессами изменения и восста­новления ионных градиентов между внутренним со­держимым нервных клеток и межклеточными пространст­вами.

Исследуя особенности протекания этих процессов в различных возбудимых тканях, известный русский и совет­ский физиолог Н. Е. Введенский обнаружил, что различные возбудимые субстраты характеризуются различной ско­ростью процессов возбуждения. Способность возбудимой ткани отвечать максимальным числом потенциалов дейст­вия в ответ на определенную частоту раздражений Н. Е. Вве­денский назвал лабильностью или функциональной под­вижностью. Иначе говоря, лабильность — свойство, ха­рактеризующее способность возбудимой ткани воспроиз­водить максимальное количество потенциалов действия в единицу времени. Оказалось, что нервная ткань обладает наибольшей лабильностью, у мышечной она значительно ниже, самая низкая лабильность у синапсов.

Лабильность ткани в значительной степени зависит от функционального состояния этой ткани. Патологические процессы и утомление приводят к снижению лабильности нервной ткани, а систематические специальные трениров­ки — к ее повышению. В частности, последний эффект на­блюдается в нервной и мышечной системах спортсменов под действием тренировок в тех видах спорта, которые требуют развития быстрых ответных действий, например в спортивных играх и единоборствах.