Экологическая ниша
В биоценозе каждый вид представлен конкретной популяцией. Ее положение в составе экосистемы определяется двумя основными параметрами:
Набором требований к абиотическим условиям и
Комплексом связей с популяциями иных видов, которые отражают участие данной популяции в общих функциях биоценоза.
Длительное сосуществование разных видов в составе единого сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений, при которой каждый вид пространственно и функционально занимает определенное положение в составе биоценоза. Именно это его положение рассматривается как экологическая ниша вида.
Не будем отвлекаться на историю разработки этого понятия, связанного с именами Э.Геккеля, Р.Джонсона, Дж.Гринелла,, Ч.Элтона, А.А.Шорыгина, К.Фредерикса и других ученых. Напомню лишь, что в настоящее время базой основных направлений в исследовании экологической ниши является представления Д.Хатчисона, предложившего понятие многомерной ниши.
Экологическая ниша – это сумма факторов (биотических и абиотических), которые позволяют виду поддерживать жизнеспособную популяцию, а также определяют место и функции вида в биоценозе. При этом каждый фактор рассматривается как одна из осей графика, а вся ниша – как многомерное пространство, т.е. множество осей, характеризующих изменения множества факторов среды. В таком определении экологическая ниша близко к понятию окружающей среды.
Относительно каждой оси этого многомерного пространства и следует рассматривать успех размножения или плотность популяции, которые можно назвать плотностью приспособления, функцией благополучия или иным любым термином, отражающим реакцию популяции на изменения разных факторов среды. При благоприятных значения фактора среды успешность размножения или плотность популяции будет высокой, при неблагоприятных – низкой. Графическое выражение экологической нише представлено на рисунках 2-1 и 2-2. + Рисунки на доске многомерной ниши.
Рисунок 2-1
Рисунок 2-2
Обычно экологическая ниша подразделяется на фундаментальную (или потенциальную – virtual) и реализованную (фактическую). Фундаментальная ниша – это воображаемая ниша, в которой организм не сталкивается ни с конкурентами, ни с хищниками. Реализованная ниша учитывает все эти воздействия. Очевидно, что реализованная ниша всегда уже фундаментальной.
Мерность ниши
Величину ниши измерить нетрудно, если она представлена всего на одной шкале или выражена в двухмерном пространстве (соотв. рис. 2-1 или 2-2). В этом случае можно ограничиться измерением ее проекции на ось фактора (одномерная ниша) или измерить площадь ее проекции (двухмерная ниша).
Можно также указать центр ниши (например, средней арифметической) и ее ширину (например, размахом вариации или дисперсией). В этом случае не трудно бывает установить, как и на сколько расходятся ниши, т.е. оценить их взаимное расположение (перекрываются или нет, если перекрываются, то, как сильно и т.д.). В случае нескольких ортогональных (т.е. независимых друг от друга) осей этот подход обобщается на многомерной модели.
Такой подход позволяет оценить вклад внутрипопуляционной изменчивости в формирование ширины ниши изучаемого вида путем разложения дисперсии на внутрифенотипическую и межфенотипическую компоненты (рис. 2-5), т.к. популяция (вид) может состоять из нескольких специализированных типов.
Рисунок 2-5. Экологическая ниша вида с существенной фенотипической изменчивостью
Рисунок 2-6. Гипотетические кормовые ниши двух близких видов животных. Оси – виды корма, области с заливкой – реализованные ниши, красные точки – центы ниш.
В качестве меры ширины ниши часто используют один из двух индексов разнообразия:
энтропийная мера Шеннона-Уивера: H = - Σpi log pi,
или показатель разнообразия Симпсона: D = 1/ Σpi2,
где pi – доля ресурса i в общем спектре используемых ресурсов.
Сложнее обстоит дело, если мы измеряем нишу по десятку осей (рис. 2-6). Однако и в этом случае можно обойтись линейной статистикой. Т.е. ширину ниши измерить по площади многоугольника (на рис. 2-5 это площади залитые серой краской), и с помощью измерений и расчетов определить ее центр (на рис. 2-5 эти центры обозначены красными точками). При использовании этих процедур не следует забывать о сходстве величин выборок, которыми характеризуются ниши разных видов, т.к. в данном случае именно величины выборок могут существенно повлиять на корректность выводов.
Если же множество факторов среды (по которым измеряется ниша) представлено не ортогональными и к тому же не линейны осями, и, кроме того, они расходятся в разных плоскостях, то без многомерной статистики обойтись невозможно. В таких случаях используются дискриминантный анализ, анализ главных компонент, за которым следует еще и моделирование. Одним из существенных недостатков этого подхода является трудность в интерпретации (распознавании) главных компонент, которые выдвигаются результатами анализа в качестве ведущих факторов: что это за компонента (ось)? Какой конкретный фактор среды она представляет?
В принципе, все различия в использовании ресурсов между видами, входящими в одно сообщество, могут быть сведены: 1/ к различиям в использовании разных энергетических источников существования (пищи), 2/ к различиям в местах обитания и 3/ времени их использования. Этот подход отражен в существовании таких понятий как трофическая ниша, пространственная и временная ниши. Он привлекателен тем, что предполагает возможность описания параметров ниши только по трем сравнительно независимым осям, каждая из которых представлена одним набором состояний ресурсов. Негативная сторона этого подхода – в субъективизме набора факторов, который принимается к исследованию.