Комплексное воздействие факторов и правило оптимума
Рассмотренные выше закономерности имеют физиологическую основу и выявляются лишь в условиях эксперимента, т.е. в том случае, когда влияние всех других факторов, кроме исследуемого, устранено или выровнено. В естественных условиях «чистого» влияния отдельных факторов не бывает: организм всегда подвержен воздействию сложного комплекса факторов. И каждый фактор выражен в разной степени относительно своего оптимального значения. В природе сочетание всех факторов в их оптимальном выражении – явление невозможное. Это означает, что в естественных условиях практически никогда не реализуется базальный уровень метаболизма: организм всегда затрачивает какую-то часть энергии на работу адаптивных механизмов.
В силу этих причин в естественных условиях никогда не реализуется и чисто физиологическое понимание правила оптимума. Но существует экологический оптимум – оптимум ареала, оптимальные биотопы и т.д. Он НЕ представляет собой сочетания всех факторов в оптимальном выражении. Это лишь наиболее благоприятное сочетание всех или хотя бы ведущих экологических факторов, каждый из которых чаще всего несколько отклоняется от физиологического оптимума. И наоборот, пессимум ареала (пессимальные стации) – это территории с наименее «удачным» сочетанием факторов, хотя некоторые из них могут быть выражены во вполне благоприятных дозах.
Представление об оптимуме зависит и от взаимоотношений разных видов в составе биоценоза. На этой основе можно говорить о несовпадении понятий оптимума на организменном, популяционном и биоценотическом уровнях.
Комплексное воздействие факторов
Совокупностное действие на организм нескольких факторов среды обозначают термином «констелляция». Экологически важно, что констелляция не представляет собой простой суммы влияния факторов: при комплексном воздействии между отдельными факторами устанавливаются особые взаимодействия. Влияние одного фактора в какой-то мере изменяет (т.е. усиливает или ослабляет) характер воздействия другого. Например, низкие температуры легче переносятся в сухом воздухе, т.к. влажный воздух более теплопроводен. И в сочетании с низкой температурой высокая влажность определяет прогрессирующее нарастание теплопотерь.
Модифицирующие факторы
Некоторые факторы среды, не участвуя прямо в тех или иных физиологических процессах, существенно изменяют воздействие других факторов, имеющих к этим процессам прямое отношение. Например, ветер, кроме механического действия существенно изменяет водный и энергетический обмен, способствуя охлаждению и усилению испарения: чем ниже температура воздуха и выше скорость ветра, тем выше коэффициент суровости погоды. Этот коэффициент (S) рассчитывается по специальной формуле (S = (1 – 0,004 t) (1 + 0,272 v), где: t – температур воздуха в оС, v – скорость ветра, м/сек.). Другой пример: течение в континентальных водоемах. Оно воздействует на накопление органики, аэрацию и, следовательно, на водную растительность. Все это существенно влияет на облик аквасистем, которые оказываются различными в водоемах с разными течениями.
Такие воздействия называются косвенными. Меняя форму и силу фундаментальных экологических факторов, модифицирующие факторы влияют на комплекс условий жизни растений и животных. Подчас они оказываются не менее важными, чем факторы, непосредственно влияющие на метаболизм.
Важнейшим модифицирующим фактором на большей части земного шара является снег. Снежный покров непосредственно не влияет на метаболические процессы, но создает специфические сезонные условия для жизни растений и животных по нескольким направлениям:
Он затрудняет передвижение многим животным. Адаптации к этому влиянию – «лыжи» некоторых животных, их миграции в бесснежные и малоснежные районы.
Затрудняет кормодобывание, вынуждая «копытить» (разрывать) снег. Многие виды имеют сезонную смену кормов.
Служит теплоизолятором для растений и животных, временно или постоянно ведущих зимой подснежный образ жизни. Некоторые растения постоянно вегетируют под снегом. Полевки в отдельные годы размножаются под снегом, для леммингов это норма.
Лимитирующие факторы. Правило минимума
Если совместное воздействие одного-двух факторов на организмы расшифровывается относительно легко, то влияние сложного многочленного и динамичного комплекса факторов среды на уровне современных знаний пока не поддается объективной оценке с прогностической точностью. Однако для практического представления об условиях существования данного вида важно, что факторы, составляющие естественный комплекс среды, имеют НЕодинаковую значимость. В соответствии с правилом минимума, сформулированного Ю.Либихом, возможность существования данного вида в определенном районе и степень его «процветания» зависят от факторов, представленных в наименьшем количестве. Столь общая формулировка вызвала критику. Но в целом принцип Либиха оказался верным. В формулировке А.Тинеманна оно звучит так: тот из необходимых факторов среды определяет плотность популяции данного вида живых существ… который действует на стадию развития, имеющую наименьшую экологическую валентность, притом действует в количестве или интенсивности, наиболее далеких от оптимума.
В природе закономерности лежащие в основе правила минимума, определяют многие важные моменты географического распространения, морфологии, экологии и физиологии животных и растений. Так, именно лимитирующие экологические факторы в ряде случаев ограничивают проникновение видов в те или иные местообитания. Во многих случаях «экологические барьеры» (горные хребты, водные преграды и др.) формировали в истории видов их современные ареалы. Недостаток источников влаги жестко ограничивает заселение аридных зон малоподвижными животными. Не менее эффективно минеральный состав почв (например, засоление) может лимитировать набор видов, формирующих растительные сообщества. Специфику этих сообществ, связанную с определенным состоянием почв, широко используют в геологии для поисков ряда полезных ископаемых и запасов воды (индикационная геоботаника).
Как приспособление к лимитирующим факторам в эволюции животных сформировались и некоторые специфические формы поведения – такие, как солонцевание, водопойные миграции, перемещения, связанные с избеганием неблагоприятного воздействия многоснежья и др. Кроме того, общий характер активности организмов нередко «програмируется» действием лимитирующих факторов: зимняя и летняя спячка животных (или оцепенение у растений), перерыв суточной активности в жаркое время дня и т.п.
На базе приспособления к наиболее постоянно действующим лимитирующим факторам в эволюции ряда таксонов возникли эколого-генетические конвергенции и параллелизмы, когда в разных, в том числе и неродственных группах появляются однотипные морфологические или физиологические особенности. Так, дефицит кислорода вызвал сходные физиологические адаптации в разных, далеко не родственных группах животных. Например, однонаправленные изменения свойств гемоглобина в виде повышения его сродства к кислороду и у ряда видов рыб, и у высокогорных млекопитающих.
Подобного рода параллелизмы легко объяснить задачей приспособления к одним и тем же лимитирующим факторам среды, определяющих самую возможность существования в данных условиях. Кажущееся многообразие типов приспособлений относится лишь к их внешней, конкретной форме. Принципиальных путей адаптации к определенному фактору среды совсем немного; адаптивные механизмы полностью запрограммированы физико-химической природой данного фактора.
В эволюции крупных таксонов адаптация к лимитирующим факторам нередко определяла наиболее фундаментальные перестройки морфологии и физиологии. Так, выход позвоночных животных на сушу был невозможен без преодоления двух принципиальных лимитирующих факторов: малой плотности среды и низкой ее влажности. Посмотрим на эти факторы с большим вниманием.
Первый фактор – плотность среды. В водной среде, плотность которой сопоставима с плотностью тела животных, организмы были «парящими» в воде, и локомоторная система функционировала лишь для придания телу поступательного движения. На суше такой принцип локомоции оказался непригоден: благодаря малой плотности воздуха наземные животные оказались прижатыми к субстрату весом собственного тела. Эволюционно эта задача решалась путем формирования конечностей рычажного типа, способных одновременно обеспечить функцию поступательного движения. «Четвероногие», т.е. наземные позвоночные, таким образом, возникли как результат приспособления к малой плотности среды.
Второй фактор – низкая влажность среды наземного воздуха лимитировала функционирование водного типа дыхательной системы, т.к. создавала постоянную угрозу высыхания поверхности дыхательного эпителия. Появление легких – это приспособление к дыханию в новой среде. У легочно-дышащих животных дыхательная поверхность не соприкасается с воздушной средой, но связана с ней узкими воздухоносными путями и снабжена системой желез, увлажняющих и поверхность дыхательного эпителия, и подводимого к нему воздуха. Одновременно шли перестройки строения покровов, направленные на снижение потерь влаги через поверхность тела.
Правило двух уровней адаптации
Как любая биологическая система, и организм, и популяция обитают в сложных и изменчивых условиях среды, с которой поддерживают непрерывные и жизненно важные взаимосвязи, основанные на обменных процессах. Устойчивость организменной системы, ее относительная самостоятельность, также как и осуществление повседневных функций, зависят от того, насколько структура и физиологические свойства организма сохраняют свои главные особенности на фоне меняющихся внешних условий. Именно в этом заключается принцип гомеостаза на уровне организма. Гомеостаз – это состояние динамического равновесия организма со средой, при котором организм сохраняет свои свойства и способность к осуществлению жизненно важных функций на фоне меняющихся внешних условий. Такое состояние достигается в результате функционирования двух генеральных адаптивных систем, действующих на основе различных принципов.
Если внешние условия сохраняются длительное время и на уровне близком к среднему уровню, то все функции организма устанавливаются именно на этом же уровне. Именно такая стабилизация и «настройка» отражается в положении зоны оптимума на рисунке 2-8 Б. Например, различия в климате определяют географические отличия в «настройке» систем организмов, т.е. разный уровень стабилизации адаптивных систем. Закономерная смена средних условий среды во времени или в пространстве влечет за собой переход на другой уровень стабилизации (например, сезонные температурные адаптации, миграции лососевых из морей в реки и из рек в моря).
Однако полной идентичности условий, их абсолютной повторяемости в природе не бывает. И в этом случае отклонениям конкретных условий от среднего многолетнего уровня будут соответствовать функциональные адаптации, лабильно отвечающие на эти отклонения и направленные на обеспечение максимальной эффективности организма в пределах данного стабилизированного состояния. И способность к функциональным адаптациям вида тем выше, чем более лабилен данный фактор среды в естественных условиях обитания вида, и чем шире экологическая валентность вида.
Таким образом, если отвлечься от бесконечного разнообразия конкретных форм адаптации у разных видов, то по принципиальному экологическому значению адаптивные механизмы можно разделить на две группы.
Механизмы, которые обеспечивают адаптивный характер общего уровня стабилизации отдельных функциональных систем и организма в целом по отношению к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам среды обитания. Это в наибольшей мере видовые (таксономические) механизмы.
Лабильные реакции, которые поддерживают относительное постоянство общего уровня стабилизации путем включения адаптивных функциональных реакций при отклонении конкретных условий среды от средних характеристик. Это в основном популяционные механизмы «регионального применения».
Эти две системы, два уровня адаптации действуют совместно. Их взаимодействие обеспечивает точную «подгонку» функций организма к конкретному состоянию факторов среды, а в конечном итоге – устойчивое существование в условиях сложной динамической среды.
Эти две принципиальные категории адаптивных механизмов имеют разное биологическое значение. Они действуют одновременно, не переходя друг в друга и не исключая друг друга. Именно совместная функция разных по уровню адаптивных систем обеспечивает максимальную эффективность приспособления организма к конкретным условиям при минимальных расходах энергии на адаптацию. Такое соотношение между затратами и результатом представляет собой основную биологическую задачу адаптации вообще.
Пример двух уровней адаптации. В этологии хорошо известна стереотипность комплексов поведения, которые сходно проявляются у разных особей одного вида в аналогичных ситуациях. Эти этологические стереотипы генетически запрограммированы и позволяют животным адаптироваться быстро и с минимальными затратами энергии. Но их применимость возможна только по отношениям к условиям, стойко повторяющимся на протяжении истории вида. Наследственный видовой стереотип поведения – это приспособление к средним значениям, к наиболее общим и постоянным особенностям среды. Но врожденные этологические реакции составляют лишь основу поведения, на которую накладываются иные, более лабильные элементы (например, условные и экстраполяционные рефлексы, имитационное поведение и др.). Не исключено, что импринтинг (запечатление) в своей экологической основе представляет собой именно процесс «подстройки» программы поведения под воздействием первых стимулов реальной обстановки.