Общие принципы адаптации на уровне организма и экологическая ниша

Все многообразие воздействующих на организмы факторов принято делить на две большие группы: абиотические и биотические. К первым относятся факторы неживой природы (температура, влажность, химизм среды и т.д.). Биотические факторы включают все воздействия со стороны живых организмов (как активные, так и пассивные). По характеру воздействия и по приспособительным реакциям эти две категории факторов принципиально различны.

Абиотические факторы прямо или косвенно воздействуют на организм через те или иные стороны обмена веществ. Некоторые из них играют сигнальную роль: не влияя непосредственно на обмен, они закономерно сочетаются с другими воздействиями. Поэтому восприятие сигнальных факторов может заранее подготовить организм к изменению состояния среды. Например, сезонная динамика фотопериода, определяющая адаптивные сезонные перестройки в организме.

Во всех случаях абиотические факторы действуют односторонне: организм может к ним приспособиться, но не в состоянии оказать на них обратное влияние.

Существует два типа приспособления к внешним факторам.

1. Заключается в определенной устойчивости к данному фактору, способности сохранять функции при изменении силы его воздействия. Это пассивный путь – адаптация по принципу толерантности. Такой тип приспособления формируется как характерное видовое свойство и реализуется преимущественно на клеточно-тканевом уровне. Пример – пойкилотермные животные.

2. Активный тип приспособления. В этом случае организм с помощью специфических адаптационных механизмов компенсирует изменения, вызванные воздействием фактора таким образом, что внутренняя среда остается относительно постоянной. Активные приспособления – адаптации по резистентному типу – поддерживают гомеостаз внутренней среды организма. Пример – гомойтермные животные.

Биотичские факторы (пища, хищники, возбудители болезней, конкуренты, половые партнеры и т.п.) оказывают совершенно иной эффект: действуя на организмы других видов, они в то же время являются объектом воздействия с их стороны. Таким образом, правильнее говорить о биотических взаимодействиях организмов одного или разных видов.

Устойчивые, длительные взаимосвязи происходят не между отдельными организмами, а между популяциями определенных видов. В данной лекции эти взаимоотношения не рассматриваются.

При всем разнообразии абиотических воздействий и адаптивных ответов на них, можно найти и ряд общих закономерностей, которые составляют сущность адаптивных реакций на уровне организма.

Правило оптимума

Помимо качественной специфики фактора (влияние на те или иные процессы в организме), характер воздействия и реакция на него со стороны организма во многом определяется интенсивностью воздействия фактора, его «дозировкой». Иными словами, естественные факторы (температур, влажность и др.) в той или иной дозе необходимы организму для нормального функционирования, но их недостаток или избыток тормозит жизнедеятельность.

На шкале количественных изменений фактора (рис. 2-7) тот диапазон колебаний, который соответствует наилучшим условиям жизнедеятельности, составляет зону оптимума.

Рисунок 2-7

Специфические, свойственные виду адаптивные механизмы, позволяют организму переносить определенный размах отклонений от оптимальных значений без нарушений нормальных функций организма. Это – зоны нормы. Их две: отклонения от оптимума в сторону недостаточного проявления фактора и его избыточности.

Дальнейший сдвиг в зону усиления или недостатка нарушает жизнедеятельность организма (замедление или приостановка роста, нарушение цикла размножения, неправильное протекание линьки и т.д.). Это – зоны пессимума. Их тоже две: крайнего недостатка или крайней избыточности проявления фактора.

За пределами песимума находятся такие значения фактора, что даже полного напряжения всех приспособительных систем организма оказывается недостаточно. Это крайние значения, которые ограничивают распространение вида: за их пределами его существование невозможно.

Адаптация к любому фактору у организма связана с затратами энергии. При выходе значений фактора за пределы оптимума, включаются адаптивные механизмы, функционирование которых сопряжено с определенными затратами энергии. Эти затраты тем больше, чем сильнее количественные отклонение фактора от видовой нормы адаптации (кривая 2 на рис. 2-7). При этом, чем больше энергии направляет организм на адаптацию, тем меньше ее остается на иные формы деятельности (на размножение, избегание хищников, даже на собственный рост и др.). В итоге нарушение энергетического баланса и повреждающее действие недостатка или избытка фактора ограничивает общий диапазон переносимых видов изменений данного фактора. Размах количественных изменений фактора, к которым может адаптироваться вид, определяется как экологическая валентность вида по данному фактору. Величина ее различна у разных видов.

Виды, переносящие большие отклонения факторов от оптимальных величин, обозначаются термином с приставкой эври- (широкий). Для видов, малоустойчивых к изменения фактора, применяется термин с приставкой стено- (узкий). Схематически это изображено на рисунке 2-8 А. Так, эвритермные и стенотермные животные – это, соответственно, виды устойчивые и неустойчивые к колебаниям температуры. Растения умеренных климатических зон переносят в активном состоянии перепады температур примерно в 60^оС, а в состоянии оцепенения – даже до 90^оС. Это эвритермные виды. Растения дождевых тропических лесов стенотермны.

Рисунок 2-8

Некоторые термины. Эври- и стеногалинные формы реагируют на колебания солености воды; эври- и стеноксибиотные – на содержание кислорода в воде; эври- и стенобионтные – на изменение комплекса факторов.

Экологическая валентность формируется как видовое свойство в качестве приспособления к той степени колебания данного фактора, которая свойственна естественным местам обитания данного вида. Поэтому обычно переносимый видом диапазон колебаний фактора соответствует естественной динамике данного фактора в районах обитания вида. Например, рыбы из «заморных» водоемов переносят существенное снижение растворенного в воде кислорода, а рыбы из быстрых, порожистых рек к этому не приспособлены.

Помимо величины экологической валентности, виды (или популяции) могут отличаться и местоположением оптимума на шкале количественных изменений фактора (рис. 2-8 Б). Виды, приспособленные к высоким дозам данного фактора терминологически обозначаются окончанием –фил (любовь), для противоположных условий употребляется окончание –фоб (страх).

Некоторые термины. Термофилы(фобы) – отношение к теплу, оксифилы(фобы) – к содержанию кислорода, гигрофилы(фобы) – ко влажности мест обитания, галофиты(фобы) – к солености, хионофилы(фобы) – по отношению к глубокоснежью. Нередко такие формы характеризуются «от обратного». Например, виды, не переносящие избыточного увлажнения называются не гигрофобами, а зовутся ксерофильными (сухолюбивыми), вместо термина термофоб (не любящий тепло) употребляется термин криофил (холодолюбивый). В ботанике, в аналогичных ситуациях вместо окончание –фил используется окончание –фит.

Следует отметить, что рассмотренные свойства видов НЕ определяют полного объема взаимодействий вида с условиями среды в сложной природной обстановке.