2) Качественные:

1. СМЕНА ФУНКЦИЙ - (Дарвин – Дорн) главная функция данного органа полностью редуцируется и заменяется другой главной функцией. Крыло летающей птицы – ласт пингвина. Лист – колючка кактуса. Жаберные дуги хрящевых рыб – челюсти + слуховые косточки. Плавательный пузырь – лёгкие.

2. РАЗДЕЛЕНИЕ ФУНКЦИЙ - дифференцировка многочисленных однородных образований. Двуветвистые брюшные ножки примитивных равноногих раков - у десятиногих диф. на антенны, челюсти, ходильные ножки и др. Примерно 1 млрд. лет назад, белок глобин разделился на гемоглобин и миоглобин.

3. ФИКСАЦИЯ ФАЗ - закрепление одной из временных фаз, переход её в постоянную. Прямохождение человека. Пальцехождение хищных млекопитающих. Торсия туловищного мешка брюхоногих моллюсков.

СУБСТИТУЦИИ.

Определённый орган заменяется у потомков на другой орган – выполняющий ту же функцию.

При этом наблюдается развитие этих органов в разных направлениях:

Один подвергается редукции

Другой эволюционирует прогрессивно.

- Кактус и молочай – функцию листьев берёт на себя стебель.

- рускус – роль листьев выполняют кладодии

- ктенидии – мантийная полость

- хорда – позвоночник

- нефридии – шейные железы

Субституции:

1. Гомотропные

2. Гетеротропные

При гомотропных субституциях – новый орган формируется на месте старого.

- Хорда – позвоночник

-Хрящевые челюсти – костные челюсти

При гетеротропных субституциях – новый орган находится на новом месте.

- функцию печени, как органа кроветворения, берёт на себя красный костный мозг.

- туловищная почка замещается тазовой

- шёрстный покров – жировая прослойка

- жабры – лёгкие

ПРИНЦИПЫ СМЕНЫ ФУНКЦИЙ:

1) ПОЛИМЕРИЗАЦИЯ – ОЛИГОМЕРИЗАЦИЯ.

Вновь возникающие высокоадаптивные органы – часто полимеризуются (архаллаксис).

• Реснички инфузорий.

• Лепестки магнолий.

• Конечности членистоногих

• Зубы у рыб

• Мускулатура в кожно-мускульном мешке плоских червей.

• Рёбра у пресмыкающихся

После первичной полимеризации – закономерно происходит – олигомеризация – уменьшение однородных частей, сопровождающаяся их дифференцировкой и специализацией.

2) ГЕТЕРОБАТМИЯ.

Гетеробатмия – это такое эволюционное преобразование, при котором, в одной группе организмов, обнаруживается разный уровень эволюционной продвинутости различных систем органов.

У человека – пищеварительная система – на уровне приматов,

А эволюционное развитие головного мозга очень продвинутое.

У змей – уровень рецепторных систем – тот же, что и у ящериц, а челюстной аппарат значительно сложнее дифференцирован и совершеннее интегрирован, он включает значительно больше подвижных костных элементов (и обслуживающих их мышечных элементов).

Удачное эволюционное решение - фасеточный глаз - сочетался у трилобитов с примитивным безличиночным способом размножения. Высочайшая степень специализации растения раффлезии (Rafflesia arnoldii) к паразитизму сочетается у неё с примитивным строением цветка. Так же сравнительно малоспециализированный скелет человека (сравните с китовым или лошадиным) сочетается с высочайшим развитием центральной нервной системы.

Гетеробатмия обусловливает феномен компенсации функций –

Благодаря которому, одни и те же экологические задачи, - решаются разными способами.

Грызуны и копытные питаются одинаковой растительной пищей, но:

У грызунов – высокоспециализированные: зубная система и морфофизиология слюнных желёз.

У парнокопытных – высокоспециализированные желудок и кишечник.

Явление гетеробатмии, а, следовательно, и компенсации функций – имеют огромное эволюционное значение –

в связи с тем, что в организме, даже вступившем на путь узкой специализации, - всегда остаются органы и системы органов – мало специализированные, которые, при меняющихся условиях, ещё могут прогрессивно развиваться.

Что раскрывает перед такими филогенетическими группами – новые адаптивные возможности.

41-42. Пути макроэволюции: дивергенция, конвергенция, параллелизм. Происхождение таксонов. Принципы монофилии и полифилии. Сетчатая эволюция.

Две противоположные с точки зрения эволюции способами видообразования: сегрегациогенезом(путь видообразования, путь суммирования мелких изменений. Это медленное видообразование, обеспечивающее филетическую или дивергентную эволюцию) и синтезгенезом(быстрое видообразование, оно осуществляется путём успешной гибридизации). Первый способ осуществлялся на основе дивергенции, приводящей к расхождению форм от единой предковой группы. Второй, наоборот, связан с объединением двух форм в одно новое образование. Этот путь видообразования получил название сетчатой эволюции. В макроэволюции пользуются терминами монофилия и полифилия.

МОНОФИЛИЯ.

МОНОФИЛИЯ – развитие филетической группы организмов – от одного

общего корня.

Монофилия, как путь происхождения таксонов, реализуется двумя формами филогенеза:

1. Филетическая эволюция

2. Дивергентная эволюция.

Изначально, понятие монофилии – обозначало процесс происхождения надвидового таксона – от единственного предкового вида.

Но монофилия, в современном понимании, выводит развитие крупных таксонов – не от одной пары прародительских особей, а от группы близкородственных форм (Яблоков, Юсуфов).

Например: класс млекопитающих, - эволюционно связан с несколькими отрядами класса рептилий. Класс рептилий – с двумя отрядами стегоцефалов.

Филетическая эволюция.

Филетическая эволюция – постепенное преобразование предкового вида в

ОДИН дочерний вид.

ФИЛЛИУМ = «временной ряд».

То есть – Ф.Э. – филетический ряд промежуточных форм, на котором можно проследить формирование и становление адаптаций.

А В

Это очень условная схема, так как нельзя представить эволюцию, процесс статистический и вероятностный – в виде прямой линии.

По сути, - филетическая эволюция – это частный случай дивергенции, когда сохраняется «магистральное» направление, а «побочные» дивергентные линии – отмирают, как недостаточно адаптивные.

Рассмотрим филогенетическое дерево лошадиных. Мы видим веер форм, но только один филогенетический ряд, при отмирании боковых ответвлений – привёл к образованию современной лошади. Филитический ряд лошадиных включает: фенакодуса, эогиппуса, мезогиппуса, меригиппуса, плиогиппуса, гиппариона и современную лошадь.

Филетическая эволюция лошади проходила через «бутылочное горлышко».

Переход предков лошади, питавшихся кустарниками (Mesohippus, Merychippus) к травоядной стадии (Pliohippus) – осуществлялся вследствие вымирания многих филумов на границе между двумя этими экологическими зонами.

По Дарвину – процесс эволюции носит дивергентный характер, он был сторонником строгой монофилии, он допускал, что всё многообразие видов исходно имело одну общую «первобытную форму». В результате дивергенции видов – филогенетическое дерево всё более разветвляется, возникает многообразие форм.

Дивергенция.

Дивергенция: расхождение ветвей дерева жизни, - от общей предковой формы.

Дивергенция в микроэволюции – обратима.

Дивергенция – в макроэволюции – необратима.

Белый и бурый медведь, сохраняя множество общих признаков, определивших их принадлежность к семейству медвежьи – имеет ряд морфофизиологических отличий, в связи с экологической дифференцировкой.

В результате дивергенции – формируются ГОМОЛОГИЧНЫЕ ОРГАНЫ.

Г.О. – органы, имеющие общее происхождение (генетическую основу) но различные функции, и отличающуюся форму.

В отряде грызуны:

• Хвост бобра – плавательная функция.

• Хвост белки – рулевая функция.

• Хвост тушканчика – опора, равновесие, запас жира.

• Хвост дикобраза – защитная функция.

При дивергенции идёт постоянное расхождение признаков. Но иногда, весьма отдалённые потомки, прошедшие свой длительный путь эволюции, и уже не считающиеся родственными,

- попадая в сходные условия, могут сформировывать сходные адаптации, - на разной генетической основе.

Конвергенция.

Конвергенция: схождение признаков.

К. – независимое образование сходных признаков у неродственных организмов.

В связи с тем, что сходные адаптации формируются на разной генетической основе, - конвергенция никогда не приведёт к полной идентичности.

Например:

Грызуны Сумчатые Насекомоядные

Тушканчик-------------------------------кенгуру----------------------------прыгунчик

Белка-летяга-----------------------------сумчатая белка-------------------шерстокрыл

Слепушонок-----------------------------сумчатый крот--------------------крот

Конвергентная эволюция способствует формированию АНАЛОГИЧНЫХ органов.

А.О.- органы различного происхождения, но выполняющие сходную функцию и имеющие сходное строение.

Аналоги:

Крыло бабочки и птицы.

Колючки барбариса и шиповника.

Панцирь краба и черепахи.

Роющая конечность крота и медведки.

Лёгкие прудовика и человека.

ПОЛИФИЛИЯ.

ПОЛИФИЛИЯ – это процесс происхождения данной систематической группы от нескольких неродственных видов.

П. – как путь происхождения таксонов, реализуется через сетчатую эволюцию.

Полифилитическая эволюция очень часто идёт путём конвергенции и параллелизмов.

СЕТЧАТАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

Гибридизация Симбиогенез Трансдукция

Возникновение лишайник вирусное заражение бактерий,

Межвидовых чайный гриб с последующим переносом части

Гибридов наследственной информации

45. Педоморфоз, фетализация…

Филэмбриогенезы - изменения онтогенеза, связанные с адаптациями взрослых организмов.

Различают три типа филэмбриогенезов.

1. архаллаксисы

2. девиации

3. анаболии.

Архаллаксисы: 1.Гетеротопии - сдвиг места закладки органа.

2.Гетерохронии – сдвиг времени закладки органа.

Разновидностью гетерохроний являются:

• Педоморфоз

• Фетализация

ПЕДОМОРФОЗ – эволюция с утратой взрослой стадии в онтогенезе.

То есть, жизненный цикл укорачивается, и последней стадией – становится личиночная.

Педоморфоз: Неотения и Педогенез.

Если личинка размножается половым двугаметным путём – то это неотения.

Если личинка размножается путём партеногенеза – то это педогенез (личинки сосальщиков).

При педоморфозе происходит эмбрионизация всех систем органов, кроме гонад. Выделяют:

Акселерационный педоморфоз (прогенез) – когда при нормальных темпах морфогенеза – происходит ускоренное развитие системы размножения. Причём, после достижения половозрелости, обычно снижаются темпы морфогенеза, что приводит к общей миниатюризации организма (аппендикулярии, гаметофит).

Ретардационный педоморфоз (ретрогенез) – замедление темпа созревания соматических структур, при нормальных темпах развития и созревания половой системы (протеи, сирены). Частичный ретрогенез приводит к фетализации.

Неотения: Постоянная (травы) и Факультативная (аксолотль)

Путём неотении возникли:

- оболочники (асцидии от хордовых)

- насекомые (от личинок многоножек)

- плоские черви (от планулы – расселительной личинки кишечнополостных)

Эволюционные следствия неотении:

• Отсутствие переходных форм между крупными группами организмов.

• Снятие результатов узкой специализации.

• Ускорение биологического времени вида (смена поколений).

Неотению нельзя путать с акселерацией.

АКСЕЛЕРАЦИЯ – преждевременное созревание организмов, вследствие ускоренного процесса развития.

Акселерация может затрагивать и поведенческие адаптации:

У взрослых чаек – сигналом умиротворения в случае конфликта – служит резкий поворот головы в сторону, противоположную противнику. Птенцы не подают подобных сигналов – они спешат спрятаться в каком ни будь укрытии. Но птенцы Моевки – гнездящейся на уступах отвесных скал, - используют этот приём.

ФЕТАЛИЗАЦИЯ – частичная эмбрионизация взрослой стадии онтогенеза.

При фетализации происходит замедление онтогенетического развития тех или иных (отдельных!) органов (ретардация).

В результате чего у взрослого организма сохраняется эмбриональное состояние отдельных признаков.

А при педоморфозе – происходит эмбрионизация всех органов, за исключением гонад.

Примеры фетализации органов:

- У цветковых растений фетализированы органы спорофита (цветок),

- У домашней свиньи – челюстной аппарат,

- Взрослый человек сохраняет особенности, характерные для плода обезьяны:

• Голое тело и шапка волос на голове,

• Маленькая лицевая и большая мозговая части черепа,

• Отсутствие надбровных валиков,

• Близкое к основанию черепа большое затылочное отверстие,

• Уменьшенные клыки,

• Форма ушной раковины (маленький Дарвиновский бугорок)

Фетализированным может быть и поведение:

У домашних животных фетализация поведения часто связана коррелятивно с фетализацией черепа.

Взрослые домашние собака, лошадь, свинья – имеют более детские пропорции черепа по сравнению с их дикими предками. При одомашнивании новых видов, следует отбирать особей, с инфантильным поведением и пропорциями черепа:, такие животные:

- легче приручаются

- признают человека лидером (вожаком стаи)

- легче приспосабливаются к новым условиям среды (менее стрессовы, более пластичны психически).

В природе существует два основных пути эволюции стадий онтогенеза, призванные разрешать данную проблему.

1) ДЕЭМБРИОНИЗАЦИЯ –

Сильное укорочение собственно эмбрионального периода, протекающего под оболочками яйца. (или зародышевыми оболочками).

Путь дезэмбрионизации, экономящий запас питательных веществ в яйцеклетке – характерен для членистоногих.

2) ЭМБРИОНИЗАЦИЯ:

Удлинение времени защищённости зародыша от внешней среды, благодаря зародышевым оболочкам и (или) материнскому организму.

46. Эмбрионизация и дезэмбрионизация…

В природе существует два основных пути эволюции стадий онтогенеза, призванные разрешать данную проблему.

1) ДЕЭМБРИОНИЗАЦИЯ –

Сильное укорочение собственно эмбрионального периода, протекающего под оболочками яйца (или зародышевыми оболочками).

Путь дезэмбрионизации, экономящий запас питательных веществ в яйцеклетке – характерен для членистоногих. При высокой истребляемости членистоногих, очень важны высокие темпы размножения, что обеспечивается огромным количеством яиц. Но резервы организма не беспредельны, значит повышение количества яиц, должно сопровождаться уменьшением запаса питательных веществ в каждом яйце. А раз питательных веществ запасено мало, то сокращается время развития зародыша под оболочками яйца, на свет появляется недоразвитый организм, вынужденный заканчивать своё развитие за счёт собственной активности (метаморфоз).

Деэмбрионизация наблюдается и у плацентарных млекопитающих (только на самых ранних этапах развития зародыша). Малый запас желтка в яйцеклетке млекопитающих, - заставляет зародыш очень быстро установить связь с материнским организмом через плаценту.

2) ЭМБРИОНИЗАЦИЯ:

Удлинение времени защищённости зародыша от внешней среды, благодаря зародышевым оболочкам и (или) материнскому организму.

Поскольку эмбриональный период, в данном случае, хорошо защищен, и зародыш снабжён достаточным количеством питательных веществ, у зародыша нет необходимости в большом количестве ценогенезов. Следовательно, можно сократить эмбриогенез – отбросив ряд промежуточных стадий (если они не являются индукторами).

Развитие эмбриона может продолжаться достаточное время для того, чтобы зародыш появился на свет достаточно сформированным, следовательно, отпадает необходимость в метаморфозе. Развитие прямое, без метаморфоза.

Эмбрионизация последовательно нарастает у амниот.

НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО

ПЕРИОДА ОНТОГЕНЕЗА.

Первичным считается онтогенез, протекающий с метаморфозом. Губки, кишечнополостные, оболочники и другие древние, примитивные филогенетические группы – имеют личиночные стадии в своём развитии.

МЕТАМОРФОЗ – это путь «дезинтеграции» между личиночной и имагинальной стадиями онтогенеза.

Meta - между

Morpha – форма

Вследствие деэмбрионизации, часть эмбрионального периода, протекающая под яйцевыми оболочками, - сильно сокращена.

Следовательно, личинка не успевает до момента вылупления сформироваться до ювенильной стадии.

Такая личинка ещё не имеет сформированных адаптаций взрослого организма, - она уязвима!

Чтобы повысить адаптированность личинки к условиям среды – необходимы ценогенезы.

Эволюция в сторону накапливания личинками ценогенезов, -

повышает выживаемость личинок, но приводит к тому, что личинка начинает всё менее походить на имаго.

В результате, возникает необходимость стадии ПЕРЕСТРОЙКИ личиночных адаптаций – в адаптации имаго (куколка).

Эволюционно менее продвинутые отряды насекомых имеют неполный метаморфоз (клопы, тараканы, прямокрылые, цикады), а эволюционно более продвинутые – имеют развитие с полным метаморфозом (двукрылые, чешуекрылые, жесткокрылые).

Личинки и имаго, в случае полного метаморфоза, занимают разные экологические ниши (различный способ питания, иные среды обитания, иные возможности передвижения – актуально для сидячих форм). Значит, один вид получает возможность использовать ресурсы, предоставляемые двумя экологическими нишами. Это снижает внутривидовую конкуренцию за средства существования между имаго и личинками и обеспечивает расселение сидячих и паразитических форм.

Преимущества развития с метаморфозом:

• Повышается индивидуальная адаптивность, следовательно, выживаемость личинок.

• М. – позволяет выживать большему количеству особей одного вида, в пределах ареала, если они находятся на разных стадиях онтогенеза. То есть позволяет виду использовать преимущества двух разных экологических ниш.

• Позволяет в стадии личинки так изменить онтогенез (корреляции), чтобы имаго было приспособлено к конкретным условиям среды (окраска амфибий, крыльев бабочек).

Недостатки развития с метаморфозом:

• Личиночный онтогенез длителен.

• Энергозатратен (на сам метаморфоз, на формирование ценогенезов, на процессы перестройки – требуется вещество и энергия!)

• Имеет уязвимую покоящуюся стадию.

ПРЯМОЕ РАЗВИТИЕ.

Эволюция прямого развития связана с эмбрионизацией.

Что обусловливается защищённостью эмбрионов и наличием доступных источников питания (нет необходимости самостоятельного поиска).

ОБОЛОЧКИ

• Скорлуповые (защитные)

• Зародышевые

Обеспечивают механическую, химическую и биологическую защиту.

Обеспечивают связь эмбриона с источниками жизнеобеспечения и изоляцию его от продуктов метаболизма.

ЦЕНОГЕНЕЗЫ

Достаточно однотипны и немногочисленны – связаны с поглощением питательных веществ, изоляцией продуктов распада, газообменом.

То есть, при прямом развитии ценогенезы сведены к овоадаптациям и эмбриоадаптациям (амнион, аллантоис, плацента).

Следовательно, время, затрачиваемое на эмбриогенез, - сокращается.