21. Экологические и генетические различия центр. и периф. популяций.
Рассмотрим структуру популяции при средних значениях численности.
В центре ареала материнской популяции А – наиболее благоприятные условия существования для особей данного вида. В этом биотопе популяция развивалась исторически и особи популяции максимально адаптированы именно к данным условиям обитания.
Таким образом, в центральной части ареала, более высокая плотность особей – здесь очень высока панмиксия, следовательно:
- максимальное количество гетерозигот, при доминантном фенотипе.
- Полнота мобилизационного резерва изменчивости популяции.
- Значительная фенотипическая изменчивость по признакам не подчиняющимся отношениям доминантности – рецессивности.
- Преобладает стабилизирующая форма отбора.
На периферии ареала, где
условия существования для вида – не особенно подходящие, и борьба за существование наиболее напряжена, - концентрация особей, по сравнению с центром, снижена. Панмиксия ограничена, следовательно, значительное количество генов переходит в гомозиготное состояние. Следовательно:
- Гомозиготность генотипа особей более высокая.
- Фенотипически особи более гетерогенны, идет выщепление рецессивных признаков.
- на периферии большее количество полиплоидов (у растений).
- преобладает движущая форма отбора.
На гребне волны жизни, происходит расширение ареала.
Захват новых территорий, в процессе расселения, осуществляется, прежде всего, периферическими особями, генотип которых обеднён мутантными генами вследствие некоторой гомозиготизации.
Когда волна спадает, популяция возвращается в исходные границы, но при этом часто образуются локальные популяции: А1, А2, А3, - особи, которых освоили новые места обитания.
Этих особей мало, они несут лишь небольшую часть мобилизационного резерва изменчивости популяции, значительная доля мутантных генов материнской популяции – для них утрачена.
Произошёл ДРЕЙФ генов. В новой популяции – совсем иное соотношение частот мутантных аллелей.
Следовательно, на давление отбора периферическая популяция будет реагировать иначе, чем центральная.
А это может способствовать быстрому накоплению собственного генофонда и при отсутствии миграции особей (изоляция) – привести к возникновению нового вида.
Практическое применение «дрейфа генов».
Н.И. Вавилов изучал в Афганистане, прародине культурных сортов пшеницы, - многообразие мягкозёрных пшениц.
Он сделал выводы:
наибольшее разнообразие сочетаний генов, приурочено к месту возникновения видов.
В центре происхождения преобладают доминантные фенотипы, а на окраинах ареала – процветает разнообразие фенотипов, здесь выщепляются рецессивные признаки.
Полиплоидные виды растений надо искать на периферии ареала.
Центр происхождения вида можно выяснить, изучая фенотипическое расщепление на территории ареала.
Этот последний пункт он экстраполировал на людей: Негроиды имеют максимум доминантных признаков, А Скандинавы – минимум. Значит центр происхождения человечества – Африка, что и было подтверждено позже генетиками и палеонтологами.
Генетико-автоматические процессы реально протекают только в небольших популяциях, где количество особей меньше 500. В этом случае, происходит произвольная, непредсказуемая выборка генотипов, не охватывающая весь генофонд популяции, и в периферической популяции может многократно возрасти концентрация гена, редкого для материнской популяции.
В пробирки с кормом посадили по два самца и две самки мух дрозофил, гетерозиготных по аллелю А (генотип Аа). В такой искусственно созданной малой популяции изначальное соотношение доминантного и рецессивного аллелей было одинаковым. Спустя несколько поколений, оказалось, что частота мутантного аллеля меняется случайным образом. В некоторых популяциях он был утрачен, а в других, наоборот, все особи стали гомозиготными оп рецессивному аллелю. Часть популяций содержала нормальный и мутантный аллели примерно поровну. Таким образом, несмотря на то, что мутантные особи менее жизнеспособны, вопреки естественному отбору, в некоторых небольших популяциях, рецессивный аллель – полностью вытеснил нормальный. Это и есть результат дрейфа генов.
Дрейф генов не направлен, он неопределённым образом перераспределяет концентрации аллелей.
Дрейф генов необходимо учитывать в практике звероводства и животноводства.
ПРИЦИП ОСНОВАТЕЛЯ.
Иногда новая популяция возникает от очень малого числа основателей.
- Миллионы Австралийских кроликов произошли от 24 первоначально завезённых особей.
И среди потомков возникает тесный инбридинг – в результате чего, их генотип сильно гомозиготизируется.
Тесный инбридинг опасен выщеплением в фенотипе вредных рецессивных мутаций.
У животных, имеющих низкие темпы размножения, инбридинг, чаще всего, приводит к вырождению.
Но у животных с высокими темпами размножения, среди многочисленного потомства, появляются и варианты с очень благоприятным сочетанием аллелей. Они, как бы проходят чистку генотипа от летальных и полулетальных аллелей.
И эти немногочисленные удачные варианты могут дать вспышку численности – ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕРЕЗ БУТЫЛОЧНОЕ ГОРЛЫШКО.
39. Соотношение процессов микро- и макро-эволюции.
В 1927 году Ю.А. Филипченко предложил рассматривать эволюцию как два процесса:
Микроэволюция
Макроэволюция.
Микроэволюция – это процессы исторического преобразования внутри вида.
То есть: в результате действия элементарных эволюционных
Факторов, происходит образование новых видов.
Макроэволюция – это процесс образования надвидовых таксонов.
В широком смысле – макроэволюция это развитие жизни на
Земле в целом.
Микроэволюция имеет дело с генетически открытыми системами, а макроэволюция – с генетически закрытыми системами.
Между микро- и макроэволюцией нельзя провести принципиальных границ, потому, что процессы микроэволюции (н. изменчивость, поток и интрогрессия, дрейф генов) приводящие к видообразованию –
Продолжаются без какого-то перерыва и на макроэволюционном уровне.
Отсутствие принципиальных различий в протекании микро- и макроэволюционных процессов и позволяет их рассматривать как две стороны единого эволюционного процесса.
40. Способы филогенетических преобразований органов.
ФПО: 1.Функции.2.Субституции
Функциональные изменения.
1). Количественные:
МУЛЬТИФУНКЦИОНАЛЬНОСТЬ – (А.Н. Северцов)
Способность органа выполнять несколько более мения равноправных функций. Причём, одна из функций – является ведущей, но и остальные очень важны.
Хвост тушканчика:
- орган равновесия
- опоры
- накопления жира
Брюшные щитки змеи:
- механическая защита
- движение
- защита от высыхания
РАСШИРЕНИЕ ФУНКЦИЙ - (Плате) главная функция не изменяется, она – ведущая, но возрастает число второстепенных функций. Лист росянки = фотосинтез + захват и переваривание пищи. Наружное ухо слона = локатор + опахало + теплообменник + коммуникация
СУЖЕНИЕ ФУНКЦИЙ - (Северцов) утрата части функций, в связи с прогрессирующей специализацией. Крыло птицы утратило хватательную, копательную функции. Ротовой аппарат слепня – утратил жевательную функцию. Кожа рептилий – дыхательную функцию. Челюсти муравьеда – не способны захватывать и удерживать пищу.
ИНТЕНСИФИКАЦИЯ ФУНКЦИЙ - у потомков, определённый орган или ткань – работает более интенсивно, чем у предков. Потовые железы-----------млечные (млекопитающие). Слюнные железы----------ядовитые (змеи). Гладкая мускулатура-----поперечнополосатая. Альвеолы -------------------в лёгких млекопитающих.
АКТИВАЦИЯ ФУНКЦИЙ - преобразование пассивного органа в активный. Когти кошачьих – втягиваются. Ядовитые зубы змей – подвижны. Использование метаболической воды: жир = Н2О + СО2 Малоподвижные плавники хрящевых рыб, становятся активными у костных Язык рыб – складка слизистой, лишённая собственной мускулатуры. У наземных позвоночных – в языке имеются мышцы, определяющие его собственную подвижность.
ИММОБИЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ - преобразование активного органа – в пассивный, в связи со специализацией. Жёсткий крестец птиц. Когти – крючья ленивца. Сросшиеся веки змей.
Неподвижное наружное ухо человека.