Животный мир.

В целом, фауна тундры бедна. При этом в количественном отношении около 90% всей зоомассы составляют беспозвоночные животные. В целом, в составе беспозвоночных животных по разнообразию, численности и биомассе преобладают членистоногие, а из них - насекомые. На уровне же видов по биомассе первое место принадлежит все-таки кольчатому червю – эйзении Норденшельда (Eisenia nordenscheldii) – мелкому дождевому червю, обладающему высокой численностью.

В этой области отсутствуют или почти отсутствуют многие крупные группы организмов ранга семейства, отряда или даже класса, которые в других биогеографических областях Палеарктики представляют собой важные компоненты. К ним относится большинство древесных пород, распространенных в более южных зонах, таких как дуб, липа, ильмовые и многие другие, класс земноводных из позвоночных животных, наземные моллюски, двупарноногие многоножки, насекомые отрядов прямокрылые, стрекозы, жуки-короеды, муравьи и многие другие. Перечисленные группы животных сохраняют относительно большое ценотическое значение до самых северных пределов таежной зоны и отчасти – до лесотундры. В частности, из наземных моллюсков только один вид голого слизня доходит до южной полосы типичных тундр.

Ряд групп животных, составляющих важнейшие компоненты сообществ в бореальном поясе, хотя и распространены на большей части территории Субарктики, но не имеет здесь такого же большого ценотического значения. Их видовое разнообразие и численность резко снижены при повышении локальности в распределении. Таковы, например, насекомоядные из млекопитающих, несколько групп клещей и весь комплекс насекомых с неполным превращением. Например, в подзоне типичных тундр из насекомоядных млекопитающих известен всего один вид – арктическая бурозубка.

Беспозвоночные животные.

В связи с тем, что вся территория тундры находится в зоне вечной мерзлоты, при оттаивании летом верхнего слоя почвы образуется огромное количество мелких водоемов, заселяемых животными, прежде всего – личинками насекомых.

По сравнению с другими физико-географическими зонами и биогеографическими областями резко снижена ценотическая роль обширной группы сапрофильных клещей, в частности, орибатид (панцирных клещей), питающихся разлагающимися органическими веществами. Орибатиды – самые многочисленные обитатели подстилки и верхнего слоя почвы среди мелких членистоногих во всех лесных сообществах. Они играют большую роль в переработке органической продукции. В тундре они представлены всего несколькими десятками видов. И хотя они широко распространены по всей территории тундры, они находятся здесь в явно угнетенном состоянии. Их численность и видовое разнообразие в тундре в десятки раз ниже, чем в тайге. Причины заключаются в том, что основная масса видов орибатид – термофильны, а жизненный цикл растянут. В тундре их развитие растягивается, очевидно, на несколько лет.

Двупарноногие многоножки (4-5 видов) распространены лишь до лесотундры, а в таежной зоне в европейской части России отмечено уже 13 видов этой же группы. Из губоногих многоножек в подзону типичных тундр проникает всего один сибирский вид.

Из насекомых в тундре почти отсутствует весь комплекс дендробионтов, т.е. видов, связанных в своей жизни с древесными породами. К таким насекомым относятся жуки-усачи, короеды, златки, рогохвосты из перепончатокрылых, мухи семейства ксилофагид и др. Все они доходят в своем распространении до самых северных пределов леса и лишь местами в массе обитают в лесотундре.

Экстремальность среды полярных областей по отношению к пойкилотермным животным, каковыми являются все беспозвоночные животные, в том числе насекомые, определяется прежде всего краткостью теплого периода, в течение которого возможны активная жизнь, рост и развитие. Все остальные особенности, как, например, низкие температуры, малые запасы пищи, недостаточность фотопериодической регуляции жизненных процессов, непостоянство погоды и т.д., играют явно подчиненную роль и не делают условия Субарктики исключительными по сравнению с другими зонами. Главная адаптивная проблема для насекомых в условиях высоких широт - успешное завершение жизненного цикла. Поэтому именно в характере индивидуального развития, в жизненных циклах проявляются важнейшие приспособительные особенности насекомых заполярной фауны.

Это отражается в общем таксономическом составе энтомофауны тундры. В целом, в составе надкласса шестиногих (насекомых в широком смысле слова) преобладают скрыточелюстные (первичнобескрылые), чаще выделяемые в настоящее время в качестве самостоятельного класса. В составе этой довольно обширной группы первичнобескрылых шестиногих (в процессе эволюции у них не было когда-либо крыльев вообще), обитатели которой ведут напочвенный образ жизни, в тундре представлен только один отряд – коллемболы, или ногохвостки (Collembola). Представители этого отряда, являясь сапрофагами, заселяют повсеместно почвенную подстилку. При этом многие из видов обитают в суровых условиях, а в умеренных широтах их можно увидеть во время потепления даже на снегу.

Основной особенностью распространения высших (открыточелюстных, крылатых) насекомых являются малая представительность и незначительная ценотическая роль насекомых с неполным превращением (Hemimetabola), что особенно отчетливо проявляется в подзонах типичных и арктических тундр. Так, на Таймыре, в северной части типичных тундр, насекомые с неполным метаморфозом представлены 4-5 видами клопов, 3 видам цикадок, 3 видами листоблошек, 1 видом червецов арктич, 2-3 видами тлей и 1-2 видами трипсов (Чернов, 1975). В той же подзоне арктических тундр (по наблюдениям того же автора на Восточном Таймыре) насекомые с неполным превращением представлены 1-2 видами хищных прибрежных клопов сем. Saldidae, несколькими видами клопов-слепняков, единичными видами тлей и цикадок с весьма локальным биотопическим распределением. В подзоне южных (кустарниковых) тундр фауна Hemimetabola богаче, количество видов клопов, цикадовых, тлей вдвое-втрое больше, чем в типичных тундрах, но и здесь по сравнению с более южными ландшафтами явно ощущается обедненность и угнетение насекомых с неполным метаморфозом. Так, прямокрылые насекомые практически не заходят в собственно тундровую зону. Северная граница их распространения проходит по лесотундре, где обитает всего несколько видов (Чернов, 1978). Следует отметить значительное увеличение числа видов растительноядных клопов в лесотундре, в частности клопов-слепняков (Miridae), живущих на злаках, и клопов-кружевниц (Tingidae), живущих на мхах.

Небольшая роль в животном мире тундры насекомых с неполным превращением связана, вероятно, с особенностями их жизненных циклов, в частности, с требованиями относительно большого количества тепла для развития крупных, богатых желтком яиц (Чернов, 1978). При невозможности завершить жизненный цикл в течение одного теплого периода у таких насекомых проявляется особая адаптация к переживанию холодного сезона - зимовка на разных стадиях развития. В целом у насекомых с неполным превращением меньше возможностей для варьирования жизненного цикла в зависимости от условий, чем у насекомых с полным превращением. Это связано с тем, что все фазы развития у них (яйцо, личинка, имаго у каждого вида) занимают одну и ту же экологическую нишу (или сходные ниши), и для их прохождения требуются более или менее одинаковые экологические условия. Высокое сходство экологических условий разных фаз развития у одного и того же вида в суровых условиях Субарктики крайне невыгодно (Чернов, 1978).

У насекомых с полным превращением больше возможностей к варьированию жизненного цикла, как в отношении смены сред обитания и экологических ниш, так и изменения интенсивности, продолжительности и функций отдельных стадий. Это связано с тем, что разные фазы развития у них занимают разные экологические ниши.

Все основные отряды насекомых с полным превращением (жесткокрылые, ручейники, чешуекрылые, перепончатокрылые, двукрылые), несмотря на сильное обеднение таксономического состава, сохраняют в условиях Субарктики некоторые черты биологического прогресса (относительное видовое богатство, многообразие направлений адаптивной радиации, высокое ценотическое значение). Среди них на первом месте стоят двукрылые - комары и мухи различных семейств. Представители свыше полутора десятков их семейств распространены по всей тундровой зоне, включая арктические тундры, или обитают на ее большей части и играют существенную и разнообразную ценотическую роль (Чернов, 1978). К таким семействам относятся комары-звонцы (Chironomidae), кровососущие комары (Culicidae), комары-долгоножки (Tipulidae), грибные комарики (Mycetophylidae), комары- толкунчики (Empididae), мухи-журчалки (Syrphidae), цветочные мухи (Anthomiidae), настоящие мухи (Muscidae) и некоторые другие семейства. Они играют существенную и разнообразную ценотическую роль. В целом, видовое разнообразие этих семейств, за исключением комаров-звонцов, в тундре невелико, но зато они очень высоко адаптированы к условиям самых высокоширотных районов. Наиболее массовыми комарами в тундре являются, очевидно, комары-толкунчики (Empididae). Только на севере тундры они испытывают сильное угнетение (Чернов, 1978).

Два семейства высших мух, настоящие (Muscidae) и цветочные (Anthomiidae), проявляют в тундре очень высокую экологическую радиацию, особенно на стадии личинки. Последние крайне разнообразны в экологическом отношении – от типичных мезофильных педобионтов (обитателей напочвенного и верхнего почвенного слоя) до гигрофилов и от почвенных сапрофагов до специализированных фитофагов (карпофагов, филлофагов, ризофагов и т.п.). Как отмечает Ю.И. Чернов (1978), весьма интересен факт относительно высокого видового разнообразия в Субарктике мух-журчалок (Syrphidae) – в целом, термофильной группы. В тундре насчитывается не менее 100 видов этого семейства.

Из других двукрылых, проявляющих более или менее высокую приспособленность к условиям субарктики, относятся Culicidae (кровососущие комары), Simuliidae (мошки), Heleomysidae, Dolichopodidae (мухи-зеленушки), Ephydrdae.

Ю.И. Чернов (1978) отмечает, что общая картина таксономического состава двукрылых в условиях тундры сводится к следующему. Наибольшего расцвета здесь достигают древние и относительно примитивные группы. Они хорошо адаптированы к суровым условиям - там, где даже исчезают другие высшие двукрылые (относительно более молодые и прогрессивные).

В других отрядах насекомых с полным превращением (жуки, перепончатокрылые, бабочки) наблюдается примерно такая же картина, как и в отряде двукрылых. В каждом из этих отрядов наиболее разнообразны и далее всего проникают в полярные районы представители древних и весьма примитивных (но не самых архаичных) групп. Кроме того, часть представителей отдельных высших таксонов хорошо адаптированы к суровым условиям тундры. В частности, среди жуков резко преобладают представители семейства хищных жуков-жужелиц, в меньшей мере – хищных жуков-стафилинид. При этом среди жужелиц и стафилинид значительна доля весьма примитивных форм. Огромные семейства пластинчатоусых жуков (навозников и хрущей), жуков-щелкунов и некоторых других семейств почти полностью отсутствуют в субарктике. Вместе с те с тем, два семейства высших жесткокрылых, листоеды и долгоносики, содержат значительное число характерных субарктических представителей.

Такая же примерно ситуация и в отряде перепончатокрылых насекомых. Наиболее процветающие в Субарктике группы из этого отряда - настоящие пилильщики и наездники семейства ихневмонид. Огромные группы рогохвостов, муравьев, роющих ос, пчел и некоторые другие практически не представлены в тундре, за исключением отдельных видов, проникающих на самый юг таежной зоны. Но наряду с этим, шмели успешно освоили тундру: среди них имеется значительное число весьма специализированных северных видов, в высокой степени адаптированных к суровым субарктическим условиям.

Таким образом, в отрядах высших насекомых наиболее приспособленными к субарктическим условиям оказываются, с одной стороны, группы, стоящие на относительно невысокой филогенетической ступени, а с другой – представители эволюционно наиболее продвинутых и молодых таксонов. Однако эти молодые таксоны не могут соперничать с древними таксонами в широте распространения по территории тундровой зоны.

В целом среди насекомых (точнее, шестиногих - первичнобескрылых и крылатых) отчетливо проявляется следующая закономерность в представленности и распространении разных групп в тундре: наибольшего биологического прогресса здесь достигает, с одной стороны, отряд низших шестиногих, ногохвостки, а с другой стороны, - отдельные группы из высших отрядов, в особенности из двукрылых. Последние в морфологическом отношении – эволюционно наиболее продвинутая группа. При этом каждый из отрядов высших насекомых не может соперничать с ногохвостками в отношении адаптивных возможностей освоения полярных сообществ (Чернов, 1978). Следует также иметь в виду, что говорить о богатстве и биологическом процветании в Субарктике крупных групп (ранга семейства и выше) можно лишь весьма условно, т.к. большинство их сильно обеднено.

В качестве примера количественной представленности видами различных групп беспозвоночных животных можно привести результаты ее исследования в одном из пунктов Таймыра (по Ю.И. Чернову, 1978).

Свободноживущие нематоды – 162 вида, дождевые черви – 1, водные моллюски – 2, наземные моллюски – 0, многоножки – 1, пауки – 6, панцирные клещи – 33, ногохвостки – 62, цикадовые – 3, листоблошки – 4, клопы – 3, жужелицы – 12, щелкуны – 0, божьи коровки – 2, листоеды – 6, долгоносики – 5, дневные бабочки – 9, ночные бабочки – 20, пилильщики – 10, шмели – 4, комары-долгоножки – 12, грибные комарики – 11, толкунчики – 13, мухи-журчалки – 7, синие мясные мухи – 4.

Позвоночные животные.

Видовой состав позвоночных животных, как и беспозвоночных, в целом, обеднен, по сравнению с таковым более южных территорий.

Ихтиофауна в видовом отношении небогата. В ее составе широко распространены общепресноводные виды – окунь, щука, карась. Эти виды обладают широкой экологической пластичностью и хорошо адаптированы к постоянно низким температурам воды. Карась же, как известно, может перезимовывать будучи даже вмерзшим в ил. Кроме общепресноводных видов в реках Субарктики обитают проходные и оседлые виды лососевых – семга, гольцы, сиги, хариусы. В тундрах Чукотского полуострова и Аляски в большом количестве встречается даллия – небольшая строго пресноводная рыбка, которая на зиму скрывается в сфагнуме и может без вреда для себя неделями находиться во льду.

Амфибии и рептилии в тундре практически отсутствуют, кроме лягушек (кое-где проникающих в европейскую тундру). В тундрах Сибири встречается сибирский углозуб (четырехпалый тритон), который способен переносить зимовку в замороженном состоянии.

Основную массу видов позвоночных животных тундры составляют птицы. Большинство из них заселяет эту территорию только в теплое время года: здесь происходит их гнездование и выведение птенцов. При этом жизнедеятельность большинства видов, так или иначе, связана с постоянными и временными, проточными и стоячими водоемами.

Для орнитофауны тундры характерна бедность воробьиными птицами, особенно зерноядными, что объясняется почти полным отсутствием соответствующего корма. Из этого отряда достаточно обычными видами в тундре являются пуночка и краснозобый конек.

При этом экосистемам тундры свойственно обилие куликов и водоплавающей птицы: гусей, нырковых и настоящих уток, лебедей, гагар. Водоплавающие птицы не столько разнообразны по своему видовому составу, сколько обильны числом особей. Они составляют наряду с куликами фоновую часть тундровой фауны.

К наиболее характерным представителям птиц, связанных с водоемами в тундре, относятся краснозобая и белошейная казарки, гусь-гуменник, малый лебедь. Ржанкообразные – галстучники (хрустан), тулесы.

Виды, не связпанные с водоемами – белая и тундряная куропатки, белая (полярная) сова, кречет, некоторые овсянковые – лапландский подорожник. Белая куропатка – настоящая тундровая птица, хотя она и встречается в таежной зоне. Этот вид – одна из немногих птиц, хотя бы частично остающаяся здесь и на зиму; большинство же особей откочевывает на это время года к югу, в лесотундру, где они скапливаются огромными стаями.

Тундряная куропатка, кроме тундровой полосы широко распространена по высокогорьям Восточной Сибири и доходит до Южной Японии, Северной Монголии, Тарбагатая. Встречается в горах Шотландии, в Альпах и Пиренеях.

Относительно сокол-сапсан имеет огромный ареал (почти весь земной шар), но он всюду редок и только в тундре довольно обычен, поскольку здесь скапливается огромное число его основных пищевых объектов – водоплавающих птиц, куликов и других птиц. Как и его добыча, тундровый сапсан – настоящая перелетная птица. Кречет (самый крупный сокол) широко распространен в тундровой зоне, но всюду редок, питается в основном белыми куропатками и ведет оседлый образ жизни.

Эндемик тундры – мохноногий канюк, Только в тундре этот вид гнездится. Питается он в основном мышевидными грызунами и зимой широко кочует по нашей стране.

Для арктических островов очень характерны птичьи базары. В составе видов, образующих огромные колонии представлены кайры, чайки-моевки, тупики, чистики, поморник.

Песец, копытный лемминг – вот типичные представители тундровой фауны, а второй вид еще и ее эндемик.

Из насекомоядных встречаются лишь немногие землеройки-бурозубки, характерные и для лесной зоны. Летучие мыши отсутствуют.

Северный олень – типичный житель тундры, хотя ареал его охватывает и таежную зону; более многочислен на Севере и в горных тундрах таежной Сибири (лесной подвид). Северные олени также обычны в северной тайге.

В нагорных тундрах Восточной Сибири живет снежный баран, или чубук. Только крайнему северу свойствен овцебык (мускусный бык). В ледниковое время вместе с мамонтом и шерстистым носорогом он жил в Азии и в Европе, а в Северной Америке спускался далеко к югу. Это животное (особенно характерное для Гренландии) не только тундровое, но и ледяной зоны, где круглый год пасется на покрытых скудной растительностью территориях. В нашей стране обитает на Таймыре, о. Врангеля, на Ямале, на левобережье в устье р. Лены в Якутии.

Из грызунов все экосистемы суши тундры заселяют лемминги – норвежский и обский. Они периодически размножаются в огромной численности. При этом они совершают миграции, в поисках пригодных местообитаниях с кормовой базой, даже форсируя реки. Несмотря на огромный процент гибели во время миграций, лемминги быстро восстанавливают свою численность. Копытный лемминг на зиму белеет, а когти его чрезвычайно отрастают, сливаясь у основания как бы в копыто – приспособление к разрыванию плотного снега. Копытные лемминги распространены от р. Мезени на восток по северной части Евразии и Америки до Лабрадора и Гренландии, включают несколько видов.

Из мелких грызунов кроме леммингов в тундре водится несколько видов полевок, в том числе широко распространенных в таежной полосе. Основной пищей в тундре для хищных птиц и млекопитающих служат лемминги. В годы, обильные леммингами, мохноногие канюки и белые совы откладывают большее число яиц и выводят больше птенцов, чем в годы, бедные этими грызунами. Такая же прямая зависимость между количеством леммингов и песцов. Черношапочный сурок живет в горных местностях тундровой зоны Восточной Сибири среди скал и всюду малочислен.

Заяц-беляк обычен в материковых тундрах, но на островах Северного Ледовитого океана отсутствует и более многочислен в полосе лесотундры. На зиму беляк частично откочевывает из тундры к югу.

Из хищников основной пушной зверь тундры – песец – связан исключительно с тундрой, в которой только и норится. Для него характерен сезонный диморфизм окраски. Зимой значительная часть особей откочевывает в лесотундру, и отдельные звери забегают в лесную зону, передвигаясь по замерзшим рекам.

Нередка в тундре росомаха – зверь, по существу, таежный. Лисица более или менее обыкновенна лишь в южной части тундровой полосы. Горностай и ласка встречаются по всей материковой тундре, но первый здесь обыкновенен, вторая – редка. Весьма характерен для тундры светлый, очень крупный волк. Основную пищу его составляют северные олени, за которыми на зиму он передвигается к «краю леса».

Летом в открытую тундру довольно далеко заходит бурый медведь – жировать на ягодниках, полакомиться яйцами водоплавающей птицы. Но заходы эти нерегулярны. Еще более случайный характер носят заходы в глубину тундры белого медведя.