Проэмбриональный период онтогенеза: гаметогенез

Проэмбриональный (предзародышевый) период онтогенеза – это период, когда возникают и развиваются женские и мужские половые клетки или гаметы в организме родителей соответствующего пола. Они проходят сложный путь дифференцировки, прежде чем станут способными к оплодотворению. Процесс развития половых клеток называют гаметогенезом, который бывает женским (овогенез) или мужским (сперматогенез). Суть гаметогенеза состоит в образовании из диплоидных стволовых клеток-предшественников высокодифференцированных половых клеток – яйцеклеток и сперматозоидов, содержащих гаплоидный набор хромосом.

Половые клетки в отличие от соматических клеток тотипотентны, т.е. сохраняют способность формировать все органы и ткани организма и специализированы на воспроизводство поколений организмов.

Разделение гамет в процессе эволюции на два типа – женские (яйцеклетки) и мужские (сперматозоиды) – отражается на их морфофункциональных особенностях и механизмах гаметогенеза.

Яйцеклетка – это сложная система, адаптированная к встрече со сперматозоидами, к избирательному их проникновению, к объединению своих хромосом с хромосомами сперматозоида и к запуску процессов развития только после оплодотворения. Яйцеклетка содержит гаплоидное ядро, запас питательных веществ, особые оболочки, защищающие зародыш, и, как правило, неподвижна. Она обладает всеми свойствами, необходимыми для инициации и поддержания метаболизма и развития. В ней имеется запас цитоплазматических ферментов, матриц, органелл и метаболических субстратов. Т.е. в ходе овогенеза в яйце возникает сложно организованная цитоплазма.

Сперматозоид – это также высокоспециализированная клетка. Она содержат ядро с конденсированными хромосомами, лишена большей части цитоплазмы и обладает локомоторным аппаратом (жгутиком), который обеспечивает ему кратковременные, хаотичные движения и, в конечном счете, - встречу с яйцеклеткой. По сути, сперматозоид является подвижным ядром, и его дифференциация в значительной мере направлена на выработку подвижности.

Механизмы гаметогенеза чрезвычайно разнообразны в зависимости от эволюционной «продвинутости» таксономической группы организмов, их экологических особенностей и т.д.

У большинства животных гаметогенез протекает в специальных половых железах – яичниках и семенниках, так называемый локализованный гаметогенез. Но у низших многоклеточных животных (губки, кишечнополостные), являющихся преимущественно гермафродитами, гонады отсутствуют, и образование половых клеток происходит из недифференцированных амебоидных или интерстициальных клеток, лежащих в мезоглее. Это так называемый диффузный гаметогенез. Оформленные половые железы появляются у плоских червей.

Механизмы овогенеза в сравнении со сперматогенезом наиболее разнообразны. Так, например, у некоторых животных (морской еж, амфибии некоторые) одновременно выметывается сотни и тысячи яиц. У таких организмов клетки-предшественники половых клеток являются стволовыми самовоспроизводящимися клетками и активны в течение всей жизни индивидуума. У других организмов (большинство млекопитающих, человек), у которых в течение индивидуального развития образуется мало яйцеклеток, клетки-предшественники половых клеток дифференцируются в ограниченное число гамет.

Выделяют три стадии гаметогенеза:

Стадия 1 - стадия первичных половых клеток, когда их развитие происходит вне гонады. На этой стадии половые клетки обоих полов сходны морфологически и по поведению, но различны по половым хромосомам. Они способны к митозу, часто - к амебоидному движению, обеспечивающему их движение к гонаде.

Стадия 2 - развитие половых клеток внутри гонад, происходящее одновременно с формированием гонад (гонадогенезом). Половые клетки включаются в специфическое окружение гонад, активно взаимодействуют с их соматическими клетками, в результате чего начинается морфологическое формирование гонад (женских или мужских), т.е. происходит дифференцировка яичника или семенника.

Стадия 3 - собственно овогенез и сперматогенез - развитие исходных половых клеток внутри зрелых половых желез индивидов разных полов и формирование яйцеклеток и сперматозоидов.

Рассмотрим эти стадии гаметогенеза (ово- и сперматогенеза) у животных.