9

Лекція: «низхідні проекційні шляхи».

Їх називають ще еферентними шляхами, тобто такими, які несуть нервовий імпульс від ЦНС до робочого органа, у даному випадку до скелетних м’язів. Оскільки, скорочення м’язів спричиняє рухи тіла, їх називають ще руховими шляхами. Є дві рухові системи:

І. Пірамідна рухова система.

ІІ. Екстрапірамідна рухова система.

І. Пірамідна рухова система.

Проводить свідомі рухові імпульси від кори півкуль великого мозку. Свідомі рухові імпульси – це точно координовані, цілеспрямовані, вольові імпульси довільних рухів. Пірамідна система представлена двома шляхами: 1) tractus corticospіnalis; 2) tractus corticonuclearis.

Tractus corticospіnalis

Перші нейрони знаходяться в 5-6 шарі gyrus precentralis (верхня і середня третина). Їх аксони проходять: corona radiata, capsula interna (передня частина задньої ніжки), середній мозок (середньолатеральна частина crus cerebri), міст (pars basilaris), довгастий мозок, де утворюють піраміди. На рівні довгастого мозку 90% волокон цього шляху переходить на протилежний бік, утворюючи decussatio piramidum і продовжується у вигляді fascicullus corticospanalis lateralis, який іде в бокових канатиках спинного мозку і перемикається на мотонейрони на рівні його різних сегментів. Ті волокна, які залишилися на своєму боці, утворюють fasciculus corticospinalis anterior, що проходять у передніх канатиках спинного мозку і на рівні різних його сегментів також переходять на протилежний бік через commissura alba та перемикаються на мотонейрони.

Другі нейрони розміщені в моторних ядрах спинного мозку. Їх аксони проходять у складі спинномозкових нервів до відповідних груп скелетних м’язів.

Кілька практичних зауважень щодо цього шляху.

1. Перші нейрони називаються центральними. Їх пошкодження, яке викликає параліч м’язів, називається центральним паралічем. Другі нейрони називаються периферійними. Їх пошкодження називається периферійним паралічем. Треба знати, що центральні нейрони мають гальмівний вплив на периферійні, тому при центральному паралічі периферійні нейрони розгальмовуються. Від їх тіла по аксонах надходить надмірна імпульсація, що призводить до розвитку наступних симптомів:

1) гіпертонії (підвищення м’язового тонусу);

2) гіперрефлексії (підвищення всіх сухожильних рефлексів);

3) появи патологічних рефлексів, наприклад Бабінського, який характеризується надмірним підошвовим згинанням стопи;

4) появи синкінезій (супровідні рухи паралізованої кінцівки при рухах здорової);

5) появи захисних рефлексів, що проявляється у згинанні паралізованої нижньої кінцівки у колінному та кульшовому суглобах при нанесенні грубого подразнення шкіри гомілки з боку литкового м’яза.

В нормальних умовах появі патологічних рефлексів, синкінезій, захисних рефлексів перешкоджає імпульсація, що надходить по аксонах від тіла центрального нейрона. Такий параліч називається центральним спастичним паралічем.

При периферійному паралічі ушкоджуються другі нейрони, які несуть рухові імпульси безпосередньо до скелетних м’язів, тому розвиваються атонія, арефлексія, атрофія. Такий параліч називається периферійним в’ялим паралічем.

2. Центральні нейрони перемикаються на периферійні не безпосередньо, а через інтеронейрони, які розміщені між передніми і задніми рогами спинного мозку. Вони є збуджуючими та гальмівними. Вони, в свою чергу, вступають у синаптичний зв'язок з мотонейронами, що іннервують м’язи-синергісти та відповідні їм м’зи-антагоністи. Це має велике значення для здійснення рухів у суглобах, бо при цьому необхідно, щоб одні м’язи скоротились, а їх м’язи-антагоністи розслабилися. Наприклад, якщо ми хочемо зігнути руку в ліктьовому суглобі, то нервовий імпульс, що розповсюджується по аксонах центральних нейронів, перемикається на збуджуючий інтеронейрон, а він на нейрон, який викликає скорочення м’язів-згиначів, і на гальмівний інтеронейрон, який гальмує нейрон, що іннервує м’язи-розгиначі, у результаті виникає їх розслаблення. А при розгинанні – імпульсація м’язів здійснюється навпаки.

3. Мотонейрони спинного мозку утворюють присередню, бічну та середню групи. До бічної групи відносяться nuclei anterolateralis, posterolateralis et retroposterolateralis, які іннервують м’язи кінцівок. Вони розміщені тільки на рівні сегментів спинного мозку С₄-Th₁ (іннервують м’язи верхньої кінцівки), а також – L₂-S₃ (іннервують м’язи нижньої кінцівки). До латеральних мотонейронів цих сегментів спинного мозку підходять тільки перехрещені волокна з gyrus precentralis протилежного боку (така іннервація називається центральною однобічною гетеролатеральною). Присередня група мотонейронів, до яких відносяться nuclei anteromedialis et posteromedialis розміщена на всьому протязі спинного мозку та іннервує м’язи тулуба і промежини. До цих ядер, а також до центральних ядер, у складі яких є nucleus nervi frenici (іннервує м’яз діафрагми), підходять як перехрещені волокна від гетеролатеральної кори, так і неперехрещені волокна від гомолатеральної кори gyrus precentralis. Це має велике значення, бо при центральному паралічі виникає геміплегія (параліч м’язів кінцівок на протилежному боці ураження центральних нейронів). Але іннервація м’язів тулуба, діафрагми і промежини практично не страждає. Якщо б не було двобічного зв’язку мотонейронів присередньої та центральної груп із корою, то будь-який центральний параліч призводив би до зупинки дихання та смерті.

Tractus corticonuclearis

Перші нейрони знаходяться в 5-6 шарі gyrus precentralis (нижня третина). Їх аксони проходять: corona radiata, capsula interna (коліно), середній мозок (середньомедіальна частина crus cerebri), міст і довгастий мозок, де вони перемикаються на моторні ядра черепних нервів як протилежного боку, так і гомо латерального. Це рухові ядра наступних пар черепних нервів: ІІІ і IV (середній мозок), V, VI, VII (міст), ІХ, Х, ХІ, ХІІ (довгастий мозок).

Другі нейрони розміщені в моторних ядрах черепних нерва. Їх аксони проходять у складі цих нервів, іннервують жувальні та мімічні м’язи, м’язи гортані, глотки, м’якого піднебіння, язика та деякі м’язи шиї.

Практичне зауваження.

Двобічний вплив рухової кори на мотонейрони черепних нервів має велике значення, оскільки вони мають зв'язок з центрами дихання і серцевої діяльності. Виключення становить нижня частина nucleus nervi facialis, нейрони якої іннервують мімічні м’язи нижньої частини лиця і nucleus nervi gypoglossi, що іннервує м’язи язика. Тому при центральному паралічі розвивається недостатність функції лицевого та під’язикового нервів за центральним типом на протилежному боці від ураження (опущення кута рота), а також девіація (відхилення) язика в бік паралізованих м’язів.

ІІ. Екстрапірамідна рухова система

Екстрапірамідна система проводить несвідомі імпульси від підкіркових ядер, які забезпечують:

1. автоматичну (несвідому) регуляцію роботи м’язів;

2. підтримку м’язового тонусу при стоянні і перерозподіл м’язового тонусу під час рухів;

3. створення фону готовності м’язів для здійснення швидких, точних диференційованих рухів, які здійснюються пірамідною системою;

4. реалізацію безумовно-рефлекторних, а саме, захисних і співдружніх рухів, а також умовно-рефлекторних, тобто завчених стереотипних і автоматизованих рухів, в тому числі професійних навичок, надаючи їм плавності і завершеності;

5. разом з лімбічною системою приймають участь в механізмах емоційно-афективних реакцій організму.

До екстрапірамідної системи в класичному розумінні відносять підкіркові ядра і провідні шляхи від них. Це такі ядра: thalamus, corpus striatum, до якого відносяться nucleus caudatus et putamen, pallidum, nucleus subthalamicus Luizi. Це такі провідні шляхи: кортико-таламічні і таламо-кортикальні, стріо-таламічні, таламо-палідарні, fibrae lenticularis et anza lenticularis (з’єднують палідум з corpus striatum), стріо-тегментальні пучки, що з’єднують corpus striatum з nucleus ruber et substantia nigra, fasciculus nigropallidarum. Від nucleus ruber починається головний низхідний шлях – tractus rubrospinalis. Цей шлях починається від філогенетично старої частини червоного ядра - pars gigantocellularis. Аксони нейронів, що знаходяться в в цій частині червоного ядра, опускаються донизу, проходячи середній мозок, міст, довгастий мозок і далі в бокові канатики спинного мозку, де перемикаються на мотонейрони різних сегментів спинного мозку. Частина цього шляху, що закінчується на рухових ядрах черепних нервів, називається tractus rubronuclearis, а частина шляху, що закінчується на нижньому оливарному комплексі довгастого мозку, називається tractus rubroolivares.

До екстрапірамідних шляхів відноситься також ще цілий ряд пучків та шляхів, які починаються від різних ядер. Розглянемо основні з них.