Закон дриша
На основании этих экспериментов, Г. Дриш сформулировал знаменитый закон:
Судьба каждой части зародыша зависит не от внешних условий или внутренних свойств, а от ее положения в целом зародыше или другими словами
Проспективное значение каждого элемента зародыша есть функция его положения в целом зародыше.
Дриш полагал, что его закон – доказательство исключительности биологических систем и в его основе не могут лежать физико-химические свойства. Он сформулировал философское учение витализм, основанное на признании автономности жизненных явлений и их полной противоположности законам неживой природы.
Однако большинство биологов это учение не приняли, а к середине ХХ века стало очевидно, что в основе закона Дриша все-таки лежат физико-химические факторы. Первым на это указал советский эмбриолог А.С. Гурвич, который предположил, что явления, подобные закону Дриша, объясняются дистантными взаимодействиями клеток неизвестной пока физической природы. Английский эмбриолог Л. Вольперт в связи с законом Дриша ввел широко используемое ныне понятие позиционной информации – т.е. информации, которой клетка располагает о своем положении в целом зародыше. Каждая клетка зародыша в каждый данный момент времени «знает» свое место и в соответствии с ним активирует различные области своего генома.
Факторы позиционной информации, вероятно, универсальны для всех видов, но к настоящему времени изучены недостаточно. Существуют две точки зрения:
Факторами позиционной информации являются механические силы растяжения и сжатия, а также давления;
Такими факторами являются градиенты концентраций некоторых веществ (морфогенов) в разных участках зародыша. В настоящее время под химическими факторами позиционной информации понимаются градиенты концентрации продуктов особых генов, управляющих развитием – Нох-генов.
Обе точки зрения имеют экспериментальные подтверждения и, скорее всего, возможны разные варианты у разных видов животных. Л.В. Белоусов считает, что на ранних этапах развития решающую роль играют физические, а не химические факторы, которые вступают в силу позже.
Дришевские и недришевские регуляции
1. Дришевские регуляции – это те регуляции, при которых некоторая часть зародыша может дать целый организм (как в классических опытах Дриша). Они возможны лишь при наличии тоти- или мультипотентности и могут рассматриваться как их критерий. К ним, разумеется, применим закон Дриша.
Но имеются такие регуляции дришевского типа, к которым закон Дриша неприменим, т.к. отсутствует «целое». Так, нормальные личинки морского ежа могут развиваться (но не в 100% случаев) из суспензии клеток, взятых со стадии бластулы или гаструлы – яркий пример самоорганизации из совершенно однородного состояния, когда клетки не обладают позиционной информацией, а создают ее заново. При этом ход развития отклоняется от нормы, например, кишечник развивается не инвагинацией, а шизоцельно (путем кавитации), скелет развивается раньше покровов. Однако, в конце концов результатом этого развития будет нормальная личинка. Здесь особенно наглядно проявляется основное свойство регуляции –эквифинальность – достижение одного и того же результата разными способами.
2. Недришевские регуляции (явления сортировки клеток) Обнаружены Г. Гольтфретером в середине 1930-х г.г. Он диссоциировал зародыши амфибий на стадии гаструлы и нейрулы (в воде без Са2+ и Mg2+ они рассыпаются на отдельные клетки) и перемешивал клетки различных зародышевых пластов, а затем (при добавлении Са2+ клетки собираются в агрегаты) наблюдал отмешивание различных типов клеток друг от друга. При этом ЭНТД в виде плотного клеточного агрегата располагалась в центре конгломерата клеток, ЭКТД – на поверхности, а МД – между ними, что соответствует нормальному положению зародышевых пластов.
Недришевские регуляции основаны не на изменении судьбы клеток согласно их изменившемуся положению, а на стойком сохранении каждым типом клеток своих исходных свойств. В основе явлений сортировки – избирательная адгезия клеток, т.е. способность «узнавать» клетки своего типа и слипаться с ними (определяется свойствами клеточных мембран). У большинства многоклеточных (кроме миксомицетов) регуляции этого типа имеют второстепенное значение. Нарушаются при раковых заболеваниях.
Показано, что у низших животных (губки) видовая специфичность перекрывает органную, а у высших – наоборот. Так, диссоциация и перемешивание зародышей различных видов губок приводит к тому, что клетки отмешиваются не по признаку принадлежности к одному зародышевому листку, а по видовому признаку. При перемешивании зародышей амфибий разных видов их клетки отмешаются по признаку принадлежности к зародышевому листку независимо от принадлежности к виду.
Вероятно, недришевские регуляции более древние. Дришевские возникли в связи с образованием крупных ЯК и эпителизированных зародышевых листков, клетки которых не способны в нормальных условиях к перемешиванию и должны подчиняться занятому ими в зародыше положению.