Прегаметогенез. Гаметогенез
Тело большинства животных от простейших до человека разделено на два основных раздела: сому (собственно телесный) и герму (зачатковый, герминативный). У Protista сомой является цитоплазма, гермой – ядро, у Metazoa сома – все системы органов, в том числе и гонады, герма – только половые клетки.
Впервые на различия между половыми и соматическими клетками указал Ниссбаум (1880). Он высказал идею об особом пути образования половых клеток – зародышевом или зачатковом, под которым понималась непрерывная преемственность между половыми клетками в ряду поколений. Эта мысль легла в основу теории зародышевой плазмы А. Вейсмана (подробности см. учебник Г.И.Н.)
ПРЕГАМЕТОГЕНЕЗ
Те клетки, которые мы называем половыми – сперматозоиды и яйцеклетки – приобретают характерные черты лишь в конце очень долгого пути развития. Но и с самого начала их предшественники отличаются от соматических клеток. Для первичных половых клеток – гоноцитов обычно характерны следующие особенности:
– более крупные размеры;
– более крупное ядро;
– более выраженная базофилия цитоплазмы и реакция на щелочную фосфатазу;
– наличие характерных структур – эктосом (РНК + кислые белки), которые в соматических клетках не встречаются за исключением интерстициальных клеток (i- клеток) кишечнополостных. Но и не у всех животных гоноциты имеют эктосомы.
Гоноциты тотипотентны (от лат. totus – весь, целый), т.е. способны к формированию всего разнообразия клеток целого организма, как соматических, так и половых. Соматические клетки могут в принципе дать начало целому организму при особых условиях (у животных в экспериментах, например, по клонированию, у растений – естественным путем, что для них обычно). Гоноциты возникают достаточно рано и проделывают долгий путь развития. Насколько рано?
1. На стадии яйца (у некоторых двукрылых выявлены участки яйцеклетки (скопление эктосом), которые дадут начало половым клеткам, когда попадут в один из бластомеров при дроблении.
2. После первого деления дробления (у циклопа первые два бластомера уже неравноценны, один из них даст половой зачаток).
3. После четвертого деления дробления (на стадии 16 бластомеров у аскариды).
4. На стадии нескольких сот клеток (амфибии, млекопитающие).
5.На стадии нескольких тысяч клеток (другие позвоночные).
Гоноциты – единственный источник половых клеток у большинства животных. Но существуют и исключения:
1. Губки – |
археоциты и хоаноциты |
Половые клетки могут образовываться из этих клеточных элементов в течение жизни |
2. Кишечнополостные – |
i-клетки |
|
3. Плоские черви – |
необласты |
|
4. Кольчецы – |
У этих животных отсутствует зародышевый путь.
NB! У большинства растений (кроме зеленых водорослей) линии половых и соматических клеток неразделимы на протяжении всей жизни (половые клетки возникают из соматических неоднократно при формировании гаметофитов).
Обособление гоноцитов происходит гораздо раньше, чем возникают зачатки гонад, поэтому перед внедрением в гонаду они мигрируют в теле эмбриона. Как это может происходить?
– самостоятельно, ориентируясь по волокнам внеклеточного матрикса;
– пассивно, с током жидкости (крови по эмбриональным сосудам).
Вблизи места закладки гонады они двигаются активно, весьма вероятно с помощью хемотаксиса (доказано для куриного зародыша).
Первоначально гоноцитов в теле зародыша немного, делятся они сравнительно медленно, при миграциях деление прекращается. Лишь попав в благоприятные условия ткани гонад, они начинают усиленно размножаться, превращаясь в первичные (стволовые) гонии. У млекопитающих с момента внедрения гоноцитов в гонаду можно определить пол зародыша по гистологической структуре гонады: у самцов гонии локализуются во внутренней зоне, строме (первичные сперматогонии), у самок – в корковой, периферической зоне (первичные оогонии).
Превращение гоноцитов в гонии сопровождается рядом изменений: они становятся крупнее, приобретают округлую форму, теряют амебоидную подвижность и начинают активно размножаться.
ГАМЕТОГЕНЕЗ
ПЕРИОДИЗАЦИЯ РАЗВИТИЯ ГОНИЕВ В ЗРЕЛЫЕ ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ
Период размножения (пролиферации) путем митоза.
Период роста (профаза 1 мейоза).
Период созревания (мейоз или деления созревания).
Период формирования – приобретение половыми клетками специфических черт (считается, что у женских половых клеток отсутствует).
СПЕРМАТОГЕНЕЗ