Формы межпопуляционных и межвидовых отношений в биоцйенозах Определение и классификация этих форм

Межвидовые отношения в конкретных сообществах реализуются через сложные формы взаимодействия популяций разных видов. В основе этих взаимодействий лежат трофические, т.е. пищевые связи, которые обеспечивают осуществление биологического круговорота вещества и энергии, что является главнейшей функцией экосистем.

Однако длительное совместное существование многих видов привело к тому, что на базе прямых трофических отношений, а часто и помимо этих отношений сформировался целый комплекс связей иного рода, и в составе сложившихся экосистем эти вторичные связи имеют не менее важное биологическое значение. Они повышают степень «жесткости», обязательности строго определенной видовой структуры сообществ.

Следует подчеркнуть, что эта «строгая определенность биоценотической структуры» формируется в ответ на многочисленные воздействия внешних, абиотических факторов. И хотя внутренние биотические связи в экосистемах порой существенно затушевывают внешние влияния, однако многие проблемы экологии могут быть более или менее успешно решены, исходя из предположения, что основные, глобальные «входы» экосистемы и ее внутренние абиотические переменные сохраняются или меняются по определенным закономерностям. Это придает биотической компоненте экосистем некие индикационные свойства. Например: если мы видим некое сообщество, состоящее из грибов, мхов и кустарничков, которые негативно реагируют на вытаптывание, ТО наиболее вероятно, что главным фактором формирования такой экосистемы являются 1/ невысокие температуры воздуха, 2/ умеренное количество атмосферных осадков и 3/ относительно низкая плотность населения копытных млекопитающих. Перед нами явно не степь и не саванна, которые развиваются в более теплых и более аридных условиях среды.

Типы отношений

Во многих руководствах по экологии представлена классификация на некие принципиальные формы взаимодействя популяций в экосистеме, в основном по результатам этих связей. Для этой классификации была предложена следующая формальная процедура оценки взаимоотношений. Характер воздействия одного вида на другой выражается знаком:

«–» при отрицательном воздействии на другой вид, его ингибирование,

при позитивном (усиливающем) воздействии – знаком «+», и

знаком «0» при отсутствии такого воздействия.

С помощью этих символов характеризуются основные взаимоотношения, и вся их классификация представляется в виде таблицы, в которой для каждого типа взаимодействий указывается влияние на тот или иной вид.

Таблица. Классификация межвидовых биотических отношений

По результату влияния

№	Тип взаимодействия	Влияние
		Первого вида на второй	Второго вида на первый
1	Нейтрализм	0	0
2	Аменсализм	–	0
3	Комменсализм	+	0
4	Мутуализм	+	+
5	Конкуренция	–	–
6	Хищничество	+	–

Данная классификация, как и любая другая классификация живых объектов не является совершенной. В частности в ней не находится место таким взаимоотношениям как детритофагия, т.е. потреблению живыми организмами мертвого органического материала.

Кратко об основных типах взаимодействия популяций.

Нейтрализм – тип отношений, при котором популяции не формируют сколько-нибудь значимых форм прямых (непосредственных) взаимодействий. Виды с такими взаимоотношениями не оказывают друг на друга заметного биологического воздействия. Парадоксально, но примеры таких отношений нейти нелегко, т.к. взаимосвязанность видов в биоценозах, т.е. НЕслучайность их присутствия, обычно приводит к межвидовому взаимодействию, хотя бы косвенному. Примеры. Мелкие грызуны, землеройки, белки и дятлы НЕ связаны в биоценозе непосредственными взаимоотношениями, но все они зависят от семян хвойных пород и на этой основе связаны друг с другом косвенно. Напротив, мышевидные грызуны связаны с деятельностью дятлов и белок, которые сбрасывают шишки на землю. Между белками, дятлами и клестами связь более прямая – близкая к конкурентной. Обычно нейтрализм встречается в отношениях между видами, которые НЕ принадлежат к смежным трофическим уровням.

Аменсализм – отношения самой разной природы, при которых один вид оказывает отрицательное (ингибирующее) влияние на другой, но сам не испытывает встречного существенного влияния. Это односторонние отрицательные взаимоотношения. Они распространены между растениями и микроорганизмами, а так же между различными царствами органического мира (растениями и микроорганизмами, животными и микроорганизмами).

Следует особо отметить, что эти два типа взаимодействий (нейтрализм и аменсализм), в отличие от четырех последующих, практически не порождают естественного отбора и, соответственно, почти НЕ влияют на его направленность и характер.

Следующие два вида связей (комменсализм и мутуализм) обычно объединяют под термином симбиоз – он обозначает тесные функциональные связи, выгодные для обоих взаимодействующих видов или только для одного из них.

Комменсализм – включает отношения, при которых один вид положительно воздействует на другой, не получая при этом никакого встречного влияния. Обычно такие отношения описываются схемой «хозяин – комменсал». Последних неточно иногда называют нахлебниками. Для ряда случаев это вполне приемлемо, например, в «дуэте» акулы и рыбы-лоцмана. Однако даже в этом случае из виду упускается НЕ трофическая зависимость: следуя рядом с акулой, лоцман, тем самым, еще избегает и нападений других хищников.

Хозяин может предоставлять комменсалу жилище, укрытие, разносить его семена, споры, зародышей и т.д. Другие примеры комменсализма: за львами в саванне остатки пищи добирают многие животные, в том числе и шакалы, и птицы-падальщики (грифы). При этом шакалы могут добывать корм самостоятельно (и в данном случае говорят о факультативном комменсализме), но птицы-падальщики такую способность почти утратили и являются облигатными комменсалами. Например, испанские зоологи, для того, что бы поддержать свою популяцию грфов, нередко сбрасывают с вертолетов туши погибших домашних животных, т.к. трупы диких животных в последние десятилетия стали для грифов практически недоступными. Интересный пример комменсала-детритофага демонстрирует один из гидроидных полипов (Hydrichtys cuclothoni), который поселяется на коже рыб вблизи анального отверстия и питается экскрементами. Детритофагия – поедание неживой органики – один из широко распространенных примеров комменсализма: многие почвенные животные питаются именно опадом растений.

Мутуализм – отношения, когда оба взаимодействующих вида получают некоторый выигрыш. Каждый из участников мутуалистической пары действует эгоистично, и выгодные отношения возникают лишь потому, что получаемая польза превышает затраты, необходимые на поддержание взаимоотношений. Взаимовыгодные связи могут формироваться на основе поведенческих реакций, например, как у птиц, которые совмещают собственное питание с распространением семян (при этом всхожесть семян вересковых кустарничков – черники, брусники, голубики – нередко повышается после прохождения ими кишечных трактов птиц, в частности курообразных).

Иногда виды-мутуалисты вступают в тесное физическое взаимодействие, как при образовании микоризы (грибокорня) между грибами и растениями (корневая система высших растений образована переплетением корневой ткани и грибных нитей, так что грибы снабжают растение минеральными веществами). Другим примером мутуализма служат взаимные приспособления, которые сформировались у цветковых растений и их опылителей. Часто виды-мутуалисты совместно расселяются. Поразительным примером мутуализма (и совместной эволюции!) служит система органов пищеварения жвачных животных. Они не способны переварить целлюлозу, но имеют рубец – который представляет собой место для переработки целлюлозы микробами. Похожую роль в жизни многих грызунов, а также гусеобразных и тетеревиных птиц играет слепой отдел кишечника, в котором сосредоточена богатая микрофлора и микрофауна. Рубец жвачных и слепой кишечник тетеревиных птиц – это замкнутая микроэкосистема, образованная множеством различных микроорганизмов, задача которых состоит в переваривании целлюлозы для своего хозяина. Мутуализм может быть «жёстким» (облигатным) или «мягким» (факультативным). В первом случае сотрудничество жизненно необходимо для обоих партнёров (они связаны отношениями коадаптации), во втором случае отношения более или менее факультативны (это называется протокооперацией).

Конкуренция (она же интерференция) – в биологии – это любое антагонистическое отношение, связанное с борьбой за существование, за доминирование, за пищу, пространство и другие ресурсы между организмами, популяциями или видами, нуждающимися в одних и тех же ресурсах. Она включает как соперничество за тот или иной ограниченный ресурс, так и взаимное аллелопатическое ингибирование, взаимную агрессию (вплоть до стычек и драк) между представителями разных видов.

Конкуренция определяется использованием одних и тех же ресурсов представителями совместно живущих видов. Ресурсы могут быть как пищевые, так и другого рода, например наличие мест для выведения потомства, убежищ для защиты от врагов и т. п. В этих случаях, даже если конкурирующие виды мирно сосуществуют, присутствие другого вида неблагоприятно для каждого из них, так как часть необходимых ресурсов используется другим видом.

Конкурировать могут как представители одного вида, так и близкие виды, и представители очень далеких групп. Например, суслики в сухой степи выедают до 40% растительного прироста. Это значит, что пастбища могут прокормить меньшее число овец или сайгаков. А в годы массового размножения саранчи пищи не хватает ни сусликам, ни овцам.

Хищничество (т.е. отношения в системе «жертва-эксплуататор») – в самом общем виде это – поедание одних живых существ (включая растения) другими. Это категория биотических отношений между двумя видами, при которых: рост популяции одного вида («жертвы») влечет за собой и рост популяции второго вида («эксплуататора»), тогда как снижение популяции хищника влечет за собой замедление роста популяции вида-жертвы. Наиболее важные примеры такого рода: 1/ растения и фитофаги, 2/ жертвы и хищники (в узком смысле этого слова), 3/ хозяина и паразита.

Таким образом, в эту категорию попадают и паразитарные взаимоотношения. И отделить их от понятия хищничества совсем не просто. В общем, следует указать, что если хищник обычно использует в пищу многих жертв (т.е. особей вида-жертвы), поедая их целиком или частично, то паразит питается за счет одного или очень немногих хозяев, и если убивает их, то делает это не сразу. При этом насекомых-паразитоидов (например, наездников из сем. Ichneumonidae), развивающихся (часто поодиночке) в теле хозяев и убивающих их, нельзя с уверенностью отнести ни к хищникам, ни к паразитам.

Более подробный обзор этих типов взаимоотношений будет предложен ниже.

Сейчас остановимся на другой классификации межвидовых биоценотических взаимоотношений, которые оставляют без внимания результаты взаимодействий, но все внимание концентрируют только на самих механизмах взаимоотношений.

Трофические отношения. Они же – пищевые. Это важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, фактически формирующими его структуру. Это пищевые связи хищника и жертвы: одни – поедающие, другие – поедаемые. Божья коровка питается тлей, корова на лугу поедает траву, волк охотится на полевок и копытных, — это все примеры прямых трофических связей между видами. Все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястребы, орлы и т. п.) способны добыть и съесть как лисенка, так и волчонка. Погибшие растения, а также останки убитых и съеденных хищниками зайцев, лисиц, волков и птиц становятся пищей для детритофагов.

Топические отношения – характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды из-под своей кроны. Ракообразные поселяются на коже китов и путешествуют вместе с ними. Мхи и лишайники располагаются на коре деревьев, формируя собственные поселения. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями. Наиболее яркий пример топических связей – обогащение атмосферы Земли кислородом. В результате этого все зеленые растения, благодаря фотосинтезу, поддерживают нашу общую среду обитания, что позволяет существовать всем аэробным организмам, включая человека.

Фабрические отношения – связи, при которых особи одного вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки либо даже живых особей другого вида. Например:

• Птицы строят гнезда из сухих веточек, травы, шерсти млекопитающих и т.п.

• Личинки ручейников для строительства своих домиков используют кусочки коры, песчинки, обломки раковин или же сами раковины с живыми моллюсками мелких видов.

• Гнездами сони-полчка нередко являются травяные шары на ветвях деревьев.

• Некоторые виды пчел (мегахилы) помещают свои яйца и запасы корма в стаканчики, сооружаемые из мягких листьев различных кустарников (шиповника, сирени, акации).

В конце концов, почти вся деятельность человека в лесу (костер, шалаш и т.п.) это вид фабрических отношений людей с растениями.

Форические отношения – участие одного вида в распространении другого. В этой роли обычно выступают животные, переносящие семена, споры, пыльцу растений. Так, обладающие цепкими шипами семена лопуха или череды могут захватываться шерстью крупных млекопитающих и переноситься на большие расстояния. Птицы переносят семена растений в своих кишечниках. Околоводные птицы переносят икру земноводных на своих лапах и на оперении и т.д.

Дефензивные – использование живыми существами друг друга или неживых объектов для защиты от своих врагов. Это очень распространенные связи, из них наиболее обычно использование животными защитных свойств растений. Например, тетерев на дереве укрывается от наземных хищников, в частности от лисицы. Он же, взлетев на дерево, старается спрятаться от охотника за стволом. Этот тип связей имеет большое адаптивное значение и, вероятно, играет не последнюю роль в эволюции. Так, наиболее яркая окраска меха у лисицы в какой зоне? Правильно, в лесной – есть возможность спрятаться. И у степной лисицы (корсака), и у тундровой (песца) мех более бледной окраски. Глухарка имеет рыжеватую окраску и обычно старается спрятаться, садится в середину сосновой кроны: в таком случае она оказывается незаметной на фоне рыжего соснового ствола. Черный самец глухаря – садится в верхнюю часть кроны, где ветки темные. Таких адаптаций нет у каменного глухаря, т.к. он распространен в основном в лесах из лиственницы (у нее темно-серый ствол), самки этого вида заметно темнее. Здесь, однако, есть один существенный нюанс: зрение птиц. Так, сокол кречет прекрасно видит на белом снегу белых куропаток – свой основной объект зимнего питания. И покровительственный белый цвет окраски куропаток – это результат каких-то иных адаптаций, а если и дефензивных, то не по отношению к этому виду хищника. Дефензивные связи демонстрируют и тетеревиные птицы со снежным покровом, прячась в нем, в том числе и от хищников.