Разнородность сообществ
Сообщества – это группы видов. Очевидно, что в первую очередь внутренняя неоднородность сообществ определяется видовым разнообразием. Однако кроме этого следует указать на другие, дополнительные критерии внутреннего разграничения сообществ.
Унитарные и модулярные организмы. К унитарным относятся виды, у особей которых характер и количество органов – т.е. основных конструктивных элементов организма – практически всегда строго детерминирован (за исключением явных тяжелых патологий). Например, у любого зайца два уха и 4 лапы, у любой птицы один клюв и т.д. К унитарным организмам относятся все высшие позвоночные животные. Их зарождение приходится на образование зиготы, после чего все дальнейшее развитие оказывается «запрограммированным»: вслед за ювенильным периодом наступает время зрелости, репродуктивная фаза сменяется старением, и смерть их вполне предсказуема.
В отличие от них модульные организмы состоят из наборов основных конструктивных элементов, количество которых весьма изменчиво. При этом само развитие таких организмов НЕ предопределено жесткой программой и сильно зависит от взаимодействий с окружающей средой. К видам с модулярными организмами относится большинство растений, а также многие животные: губки, гидроиды, кораллы, мшанки, колониальные асцидии и др.
Основной конструктивный модуль, который определяет характер роста надземных частей высшего растения – это лист вместе с его пазушной почкой и прилегающим участком стебля. Рост растений состоит из накопления таких модулей. На определенных этапах развития организмы образуют модули нового типа, предназначенные для обеспечения всех сторон жизни растения, включая его репродуктивный цикл, продолжение соматического роста, лучшее укоренение и т.д. Многие растения образуют новые корневые системы, причем органы, которые связывают эти системы, нередко отмирают и сгнивают. Образовавшиеся таким образом физиологически обособленные единицы называют «раметами» (в русской ботанической литературе используют термин «парцелла»). Например, плавающая водоросль ряска (Lemma) от одной зиготы дает множество рамет, которые забивают целые пруды, озера и реки.
Все то, что получилось от одной зиготы, называют термином «генет». Все важнейшие события в жизни растения – рождение, размножение, старение, смерть – происходят не только на уровне генета, но и на уровне рамета. Например, у растений отмирают отдельные ветви, стебли, листья и целые парцеллы (раметы), но генет в целом остается живым.
Таким образом, тело одного модульного организма (рамета, парцеллы) наделено возрастной структурой, оно состоит как из молодых, так и из активно развивающихся, а также из стареющих частей. Возрастную структуру популяции модульных организмов можно описать двояко: имея в виду либо возраст генетов, либо возраст их частей (модулей). Следовательно, для характеристики популяций модульных организмов необходимо использовать не только показатели рождаемости и смертности генетов, но еще и эти же параметры отдельных модулей (рамет, парцелл).
Очевидно, что проявление индивидуальной изменчивости у модулярных организмов много шире, чем среди унитарных.
Напомню также, что разные группы животных используют и различные типы брачных систем: парные половые связи или групповые, типа гаремов и токов. Все многообразие этих связей можно подразделить на несколько типов: моногамию, полигамию и промискуитет.
Еще одна форма внутривидового и внутрипопуляционного разнообразия – это различия по периодичности размножения. За конкретный отрезок времени популяции различных видов могут демонстрировать существенные различия по количеству периодов размножения. Некоторые виды приносят потомство толь один раз в году (моновальтивные), например: рысь, лисица, рябчик, чирок-свистунок. Среди растений с генеративным размножением к этой же группе моновальтивных видов относятся: береза, дуб, малина, брусника, черника и др. Другие виды размножаются несколько раз в году: дрозды, белки, полевки. Репродуктивный цикл третьих может охватывать период более 12 месяцев. Так, самки слонов размножаются один раз в 4 года, а их беременность продолжается 18-22 месяца. И, наконец, существует группа видов, которые размножаются независимо от природной цикличности (например, человек).
Существуют также межпопуляционные вариации по количеству репродуктивных периодов у одного и того же вида. Например, в южных регионах белка размножается 3 и даже 4 раза в год, в северных – 2, а иногда и один раз в год. Рыжая полевка обычно успевает принести по 3-4 помета за теплый период года, но иногда продолжает размножаться и под снегом. Такие различия обычно объясняются влиянием внешних факторов среды.
Следствием такой неоднородности является присутствие в одном многовидовом сообществе широкого спектра разновозрастных особей разных видов, что нередко способствует формированию специфических межвидовых связей. Например, птенцы многих выводковых птиц трофически адаптированы к массовому развитию гусениц бабочек и пилильщиков. И после того, как гусеничная стадия этих насекомых завершается окукливанием, они переходят на потребление иных кормов, иногда даже иных типов корма. Другой пример. Ястреб-тетеревятник приступает к размножению ранней весной, и его молодые особи-сеголетки имеют возможность получить некие навыки успешной самостоятельной охоты именно благодаря тому, что в составе экосистемы (орнитоценоза) все еще присутствует большое количество совсем молодых слетков воробьиных птиц из последних выводков (вторых, иногда третьих выводков).
Следующая форма внутривидового и внутрипопуляционного разнообразия – различия по оседлости особей. Широчайшее разнообразие живых организмов в биосфере предполагает и их несходство по типам использования пространства. Очевидно, что некоторые виды имеют весьма ограниченные возможности к перемещению, для других видов нормой жизни являются широкие миграции, третьи совершают лишь более или менее дальние кочевки. В некоторых случаях особи возвращаются на территорию, с которых начинались их путешествия, но не реже миграции имеют лишь одностороннюю направленность.
Для большинства видов перемещения желательны сразу после периода размножения из-за негативных эфектов переуплотнения популяции или повышенной гибели потомства из-за неблагоприятных условий, создаваемых родителями. Многие растения распространяют свое потомство (семена) с помощью ветра (береза) или с помощью животных (дуб). В этом случае возможны миграции на дальние расстояния. Однако среди модулярных организмов (в том числе у растений) не менее распространено и «перерастание» с места на место (у водных растений – уплывание) за счет разрастания новых модулей и отмирания старых частей (например, у черники, голубики, брусники и др.). Возможно и отращивание специализированных репродуктивных модулей (например, «усы» земляники). В этом случае перемещения оказываются более скромными.
Среди животных выделяются оседлые виды и дальние мигранты, у птиц это перелетные виды, ежегодно отлетающие с мест размножения к местам зимовки. Однако и среди оседлых видов не редки популяции, особи которых предпринимают систематические или нерегулярные кочевки на десятки и сотни километров. Кроме того, для многих видов животных (лось, северный олень, сайгак, песец, заяц-беляк, белая и тундряная куропатка, серая ворона, большая синица и др.) установлен внутрипопуляционный полиморфизм по миграционной активности: часть особей постоянно живет оседло, в то время как другая часть совершает дальние кочевки. Хотя подвижные особи характеризуются повышенной гетерозиготностью по целому ряду локусов, механизмы возникновения миграционного полиморфизма до конца не ясны. Так, синицы, родившиеся в условиях низкой плотности населения, обычно ведут оседлый образ жизни, но родившиеся при высокой плотности, в последующем демонстрируют высокую подвижность.
Следует подчеркнуть, что такое разнообразие популяций существенно осложняет изучение их структуры и осмысление даже основных межпопуляционных взаимодействий, без чего невозможно понимание механизмов функционирования конкретных природных сообществ.