3. Лабильность. Понятие о парабиозе

Скорость протекания фазовых изменений возбудимости клетки определяет ее лабильность.

Лабильность (функциональная подвижность) – свойство возбудимой ткани передавать без искажения частоту наносимых ритмических раздражений. Термин предложен Н.Е. Введенским в 1886 г.

Мерой лабильности выступает максимальное число внешних воздействий, которое данная структура может передать без искажений (по Введенскому). То есть, фактически, это максимальное число ПД, которое ткань может продуцировать в секунду. Таким образом, лабильность зависит от скорости протекания одного ПД.

Лабильность нерва составляет 500-1000 имп/с, а мышца – лишь до 200 имп/с, а нервно-мышечный синапс – 100 имп/с. Известно, что лабильность аксона намного выше лабильности тела этого же нейрона.

В 1901 году Н.Е. Введенский ввел в физиологию нервной системы понятие о парабиозе. Эта своеобразная реакция на повреждающее воздействие оказалась универсальной для возбудимых тканей. При альтерации (изменении) нервного волокна (воздействие повреждающего агента – отравление фенолом, кокаином, поражение электротоком) резко снижается лабильность.

Парабиоз протекает в 3 стадии:

1 - уравнительная – мышца отвечает одинаковыми сокращениями как на сильные, так и на слабые импульсы, проводимые по поврежденному нерву (из-за сниженной лабильности более частные разражающие импульсы попадают в период затянутой рефрактерности и не проводятся);

2 - парадоксальная – частые импульсы вызывают слабые сокращения, а редкие – более или менее сильные сокращения (т. к. частые раздражители еще больше снижают лабильность, удлиняя фазу абсолютной рефрактерности);

3 - тормозная – теряется проводимость по нерву из-за блокирующего возбуждения (деполяризации) поврежденного участка нервного волокна (то есть клетка не может вернуться к исходному, стартовому состоянию для очередного реагирования).

Явление парабиоза лежит в основе медикаментозного локального обезболивания. Влияние анестезирующих веществ также связано с понижением лабильности и нарушением механизма проведения возбуждения по нервным волокнам.

Парабиоз – явление обратимое. Если парабиотическое вещество действует недолго, то после прекращения его действия нерв выходит из состояния парабиоза через те же фазы, но в обратной последовательности.

Механизм развития парабиотического состояния сводится к следующему. При воздействии на нервное волокно парабиотического фактора нарушается способность мембраны увеличивать натриевую проницаемость в ответ на раздражение. В участке альтерации инактивация натриевых каналов, вызванная повреждающим агентом, суммируется с инактивацией, вызываемой нервным импульсом, и возбудимость снижается настолько, что проведение следующего импульса блокируется

В 1923 г. Ухтомский показал, что при постепенном увеличении частоты ритмического раздражения лабильность ткани может повышаться, превышая первичный уровень. Это явление называют усвоение ритма раздражения.